Бактерии в зависимости от их реакции при окраске по Граму делят на грамположительные и грамотрицательные. Первые удерживают красители и имеют фиолетово-красную окраску, в то время как грам­отрицательные бактерии не способны к этому и после окрашивания имеют розовую окраску.

Грамположительные бактерии, инфицирующие пиво. Представите­лями этих бактерий являются молочнокислые бактерии. Это в основ­ном неспорообразующие кокки и палочки. Они не имеют каталазной активности и не могут использовать кислород, но в отличие от стро­гих анаэробов наличие кислорода не вызывает их гибели. Молочно­кислые бактерии по метаболизму глюкозы относятся либо к гетеро-, либо к гомоферментативным микроорганизмам. В первом случае в ре­зультате расщепления сахаров образуются молочная кислота, диоксид углерода, уксусная кислота, этанол и летучие ароматические соеди­нения, в частности диацетил, а во втором случае образуется преиму­щественно молочная кислота. Также следует иметь в виду, что молоч­нокислые бактерии требовательны к составу питательной среды, они нуждаются в витаминах и аминокислотах.

Из представителей грамположительных бактерий особую опас­ность для пива представляют бактерии родов Lactobacillus и Pediococcus, многие штаммы которых толерантны (устойчивы) к хмелю. Значи­тельно реже инфицируют пиво бактерии семейства Місrососсасеае, бактерии рода Leuconostoc и спорообразующие бактерии, относящи­еся к роду Bacillus.

Размножение лактобактерий рода Lactobacillus в пиве зависит от видов последнего. Вероятно, это связано с составом пива, в частности, с содержанием в нем аминокислот и сахаров, дипептидов, и от степени охмеления. Являясь анаэробами, лактобактерий пред­ставляют опасность при хранении пива. При их развитии в пиве появляется «шелковистое помутнение» с изменением вкуса и за­паха (до фенольного, фруктового), в основном за счет диацетила, который имеет очень низкий порог ощущения (около 0,1 мг/дм³). Лактобактерии могут быть также причиной появления феноль­ного привкуса, так как декарбоксилируют некоторые фенольные соединения, входящие в состав клеточных стенок ячменя (напри­мер, феруловую и кумариновую кислоты). Основным же продуктом метаболизма этих бактерий является молочная кислота (порог ощу­щения более 300 мг/дм³).

Основными источниками контаминации пива молочнокислыми бактериями служат сусло, воздух, семенные дрожжи, оборудование и трубопроводы.

При развитии в пиве некоторые лактобактерий вызывают его ослизнение – образуются тягучие нити.

Род Pediococcus – это гомоферментативные кокки. Они обнаружи­ваются в основном в пиве и пивных дрожжах, в то время как в сырье не выявляются. Педиококки продуцируют диацетил (пиво приобре­тает маслянистый, прогорклый запах и привкус), хотя основным про­дуктом обмена является молочная кислота. Кроме того, они склонны к образованию слизи.

Род Leuconostoc– гетероферментативные кокки. Они могут встре­чаться на ранних стадиях брожения, но, как правило, не являются причиной порчи пива.

Гомоферментативные кокки встречаются на пивоваренном пред­приятии редко. Иногда выявляется Lactococcus lactis, загрязняющий оборудование.

Микрококки, кокурии и стафилококки широко распространены на пивоваренных предприятиях, однако не являются вредителями про­изводства, хотя некоторые кокурии могут быть причиной порчи пива и появления в нем побочного фруктового аромата.

В последнее время обращают внимание на аэробные бактерии, об­разующие эндоспоры и относящиеся к роду Bacillus. Споры этих бак­терий присутствуют в сырье, выживают при кипячении сусла и могут быть причиной появления нитрозаминов, которые образуются при восстановлении нитратов до нитритов.

Грамотрицательные бактерии, инфицирующие пиво. На ход техноло­гического процесса и качество пива оказывают влияние грамотрица­тельные бактерии. Это облигатные аэробы (размножаются только в присутствии кислорода). Тем не менее из пива выделены штаммы, ко­торые являются микроаэрофилами.

Уксуснокислые бактерии. Они представляют собой палочки, вхо­дят в семейство Acetobacteriaceae и в пиве представлены родами Acetobacter, Gluconobacter и Gluconacetobacter; устойчивы к хмелю, кислотам и этиловому спирту.

Виды Acetobacter являются строгими аэробами (т. е. они каталазоположительные). Эти палочки могут быть как подвижными, так и неподвижными. Клетки окисляют спирт до уксусной кислоты, а гли­церин, который также содержится в пиве, – до дигидроксиацетона. В результате помимо уксусной кислоты, которая является основным метаболитом, они продуцируют и другие метаболиты, имеющие не­приятный резкий запах. Как правило, пиво, контаминированное бактериями рода Acetobacter, мутнеет.

Gluconobacter является строгим аэробом. Это подвижные или не­подвижные палочки. Они, также как и Acetobacter, образуют из спир­та уксусную кислоту; кроме того, в присутствии Gluconacetobacter наблюдается увеличение вязкости напитка за счет образования декстрана и левана.

Gluconacetobacter, так же как и Acetobacter, приводит к скисанию пива.

В ячмене и хмеле эти бактерии не выявляются. Основными источ­никами заражения уксуснокислыми бактериями служат сусло, семен­ные дрожжи, оборудование и воздух, причем наиболее сильно контаминированы емкости для хранения пива и клапаны регулирования давления. Уксуснокислые бактерии размножаются и портят пиво даже при незначительном присутствии в нем кислорода.

Другими возбудителями заболевания пива являются грамотри­цательные палочки, относящиеся к семейству Enterobacteriaceae, которое объединяет роды Obesumbacterium, Enterobacter, Klebsiella, Cit­robacter. Ранее эти бактерии именовали термобактериями, или сусло­выми бактериями. Это подвижные или неподвижные бактерии, они являются факультативными анаэробами, т. е. могут размножаться как в среде с кислородом, так и без него.

Обычно источниками контаминирования энтеробактериями яв­ляются семенные дрожжи, вода, а также ячмень и солод. Энтеробак­терии, за исключением немногих видов, не могут выживать в небла­гоприятных условиях, таких как пиво, однако они находятся в своего рода интерактивном состоянии и не обнаруживаются с помощью ла­бораторных тестов, но в благоприятных для них условиях снова могут размножаться.

При их появлении в пиве резко ухудшаются его органолептические свойства за счет образования диацетила, 4-этиленгваякола, ацетальдегида, диметилсульфида и т. д. Пиво приобретает сернистый, диацетиловый и фенольный запахи и привкусы, в некоторых случаях появ­ляются фруктовый и молочный привкусы.

Анаэробные грамотрицательные палочки. Обнаружены в пиве срав­нительно недавно. Среди них Pectinatus и Selenomonas.

Следует обратить внимание на род Pectinatus, представители ко­торого развиваются в закупоренных бутылках и вызывают активное скисание пива и образование H₂S. В таком пиве образуется муть, и оно имеет запах тухлых яиц. Предполагается, что носителем этих бак­терий являются семенные дрожжи.

Анаэробные грамотрицательные кокки. Из пива выделены штаммы Megasphaera. Эти кокки являются причиной появления в пиве масля­ной кислоты, а также изовалериановой, валериановой и капроновой кислот и сероводорода. Однако они могут размножаться только при низких концентрациях спирта (менее 2,8%).