4.6.1. Жизненные формы дрожжей

Анализ дрожжевых организмов позволяет выделить четыре жизнен­ных формы дрожжевых грибов по комплексу адаптации к обитанию в определенной среде (типе субстрата): фитобионты, сапробионты, педобионты и сахаробионты.

Фитобионтные дрожжи адаптированы к обитанию на поверхности живых частей рас­те­ний и обычно образуют каротиноидные пигменты. Они часто имеют в цикле развития хламидоспоры или хламидоспороподобные клетки, устойчивые к высушиванию. Харак­терный признак многих видов – образование баллистоспор, рассеивающихся тока­ми воздуха. Наиболее типичные представители фитобионтов – роды Sporobolomyces и Sporidiobolus, некоторые виды родов Rhodotorula и Cryptococcus.

К типичным педобионтам можно отнести виды дрожжей, наибо­лее приспособленные к обитанию на твердых поверхностях почвенных частиц. Они обладают слизистыми капсулами, которые создают меж­клеточную среду, сохраняющую благоприятный режим влагообмена и питания в условиях временного иссушения почвы. Как правило, эти дрожжи способны накапливать большое количество запасных веществ, главным образом липидов. Типичные представители педобионтов – все виды рода Lipomyces. По-видимому, к педобионтам можно также от­нести некоторые виды криптококков, в частности Cryptococcus terricola, Cr. terreus, Cr. aerius (см. табл. 3).

Сапробионты по совокупности морфологических адаптаций несут черты как фито­бионтов, так и педобионтов, в частности для них харак­терно образование капсул и/или хламидоспороподобных клеток. Харак­терной особенностью является наличие мицели­альной формы роста. Многие из видов сапробионтов обладают высокой гидролитической активностью. К типичным сапробионтам относятся некоторые виды рода Trichosporon (Tr. porosum, Tr. laibachii), Cystofilobasidium capitatum, некоторые криптококки (О. podzolicus).

Сахаробионты – это «настоящие» дрожжи аскомицетового аффи­нитета, самым типичным представителем которых являются сахароми­цеты. Сахаробионтные дрожжи обладают комплексом свойств, свиде­тельствующим об их приспособленности к существо­ванию в средах, обогащенных легкодоступными источниками углерода. Отсутствие пиг­ментации, развитых мицелиальных структур, хламидоспор, слизистых капсул, а также способность к более или менее интенсивному броже­нию и узкий спектр усваиваемых соединений углерода – характерный набор свойств этих дрожжей. Кроме сахаромицетов к сахаробионтам следует относить представителей родов Hanseniaspora, Metschnikowia, Kluyveromyces, Torulaspora, Zygosaccharomyces и др.

Таблица 3

Жизненные формы дрожжей

Жизненная форма

Адаптивные признаки

Основные местообитания

Типичные виды

Фитобионты

Пигментация, баллистоспоры, капсулы, окис­лительный обмен, липазная активность,
r-стратегия

Живые и от­мершие части растений

Rhodotorula mucilaginosa

Rhodotorula glutinis

Sporobolomyces roseus

Сапробионты

Мицелиально-дрожжевой диморфизм, окислительный обмен, гидролазная активность, K-стратегия

Лесные под­стилки

Guechomyces pullulans

Cystofilobasidium

capitatum

Cryptococcus podzolicus

Педобионты

Отсутствие пигмента­ции, внутриклеточные липиды, окислительный обмен, экономные траты
на поддержание, олиго­нитрофилия, L-стратегия

Минеральные горизонты почв

Lipomyces spp.

Cryptococcus aerius

Cryptococcus terreus

Cryptococcus terricola

Сахаробионты

Отсутствие выражен­ных морфологических адаптаций, брожение, r-стратегия

Сочные плоды, нектар, соко-течения дере­вьев

Saccharomyces cerevisiae

Hanseniaspora uvarum

Nadsonia fulvescens

Metschnikowia

pulcherrima

Принадлежность вида дрожжей к той или иной жизненной форме определяется исходя исключительно из морфолого-физиологических признаков вида, без учета особенностей его распространения. В боль­шинстве природных местообитаний наиболее распростра­не­ны типично фитобионтные виды дрожжей. Их встречаемость, рассчитанная по всем про­анализированным образцам почвенных и растительных субстратов, взятых примерно в равных соотношениях, составляет около 80 %, в то время как встречаемость других жизненных форм – в несколько раз меньше. Естественно, что жизненные формы дрожжей приурочены, в основном, к тем типам сред, к которым они адаптированы. Фитоби­онтные виды встречаются во всех образцах надземных частей растений, содержащих дрожжи. Максимальная встречаемость сапробионтов ха­рактерна для разлагающихся растительных остатков, а педобионтных видов – для минеральных горизонтов почв. Сахаробионты наиболее часто обнаруживаются в таких типах местообитаний, как высокосахари­стые час­ти растений (сочные плоды, нектар, весенние истечения дере­вьев), разлагающиеся плодовые тела грибов, а также большинство суб­стратов, связанных с жизнедеятельностью различных беспозвоночных животных. В минеральных горизонтах большинства типов почв также встречаются представители всех жизненных форм дрожжей. В то же время, при переходе от органогенных к глубоким минеральным гори­зонтам наблюдается законо­мерное изменение соотношения их обилия: в нижних почвенных слоях встречаемость фитобионтных видов заметно снижается, а встречаемость педобионтов возрастает.

Дрожжевые грибы можно выделить из большинства природных субстратов. Наиболее обычными и наиболее изученными наземными местообитаниями дрожжей являются живые и мертвые части расте­ний, растительные остатки, верхние и более глубокие слои почв. Нельзя не заметить, что эти субстраты образуют достаточно естественную по­следо­ва­тельность, элементы которой соответствуют слоям вертикаль­ной стратификации био­гео­ценоза, или стадиям сукцессии при разло­жении растительных остатков. Поэтому мы называем их субстратами пространственно-сукцессионного ряда. Можно выделить целый ряд факторов, которые закономерно изменяются в этом ряду, образуя гради­енты. Для сахаролитических дрожжей важнейший из таких факторов – концентрация легко­доступ­ных питательных веществ.

На растениях и растительных остатках идентифицированы дрожжи базидиомицетовых видов.

4.6.2. Дрожжи в филлосфере

Листья растений всегда заселены различными микроорганизмами. Сообщество эпифитных и эндофитных микроорганизмов является постоянной и неотъемлемой частью любого растения, перестраиваю­щейся в процессе его онтогенеза. Для многих видов бактерий и микро­скопических грибов филлосфера является единственной или основной средой обитания. Такие виды хорошо адаптированы к особенностям эпифитнсто образа жизни и связанным с ним воздействием ряда нега­тивных факторов, таких как интенсивная солнечная радиация, частая недостаточная увлажненность листовой поверхности [65]. К числу наи­более типичных и многочисленных обитателей филлосферы относятся дрожже­вые грибы. Наряду с рассмотренными в предыдущих разделах локальными субстратами с высоким содержанием простых сахаров, листья растений представляют собой одно из наиболее характерных местообитаний дрожжевых грибов. Эпифитные дрожжи относятся к группе эккрисотрофов [65], то есть организмов использующих в каче­стве источника углерода простые сахара или их производные, входящие в состав прижизненных выде­ле­ний растений. Исследования последних лет указывают на то, что многообразие и слож­ность форм взаимоотно­шений дрожжевых грибов с растениями явно недооценивались.

Эпифитные дрожжи и растение-хозяин образуют единую симбиотическую коэволю­цио­нирующую систему, которая может служить хорошей моделью для изучения многих фундаментальных вопросов экологии и эволюции. Эпифитные дрожжи используют в качестве ис­точника питания растительные экссудаты. В состав растительных экс­судатов входят в основном простые сахара (глюкоза, сахароза, раффи­ноза, галактоза, сорбоза), сахароспирты (маннит, инозит), органические кислоты (щавелевая, лимонная и др.), а также аминокислоты. Состав экссудатов соответствует составу флоэмного сока растений, и является гипертоническим по отношению к нему [66]. На поверхность листовой пластинки экссудаты выделяются через экстрафлоральные нектарники с помощью экзоцитоза, а также через устьица, гидатоды. Экстрафло­ральные нектарники, в отличие от флоральных, расположены преиму­щественно не на репродуктивных, а на вегетативных органах растения (листья и листовые черешки, зеленые стебли). На молодых листьях весной нектарники еще не вполне сформированы.

Вероятно, именно с этим связан тот факт, что численность дрожже­вых грибов в филло­­сфере в этот период очень низкая. Важно отметить, что на толщину кутикулы вли­яют и факторы внешней среды: экспози­ция листьев по отношению к свету, темпера­тура, влажность. Она также меняется в зависимости от фазы роста растения (с возрастом она ста­новится менее плотной, в ней обнаруживаются микроповреждения, разрывы, трещины).

На поверхности листьев дрожжи испытывают особое лимитирование несколькими факторами среды. Во-первых, это интенсивная солнеч­ная инсоляция, во-вторых, сильно колеблющийся режим увлажнения и довольно частые периоды иссушения пластинок в жаркий период, флюктуации рН. Многие растения обладают прямыми способами за­щиты от фитофагов: через специальные выделительные ткани они экскретируют на поверхность листьев токсичные антимикробные вещества вторичного метаболизма (терпеноиды и др.). Эти вещества могут влиять и на развитие дрожжей.

Общая численность эпифитных дрожжей на листьях растений в среднем составляет около 104 КОЕ/г, варьируя по разным видам рас­тений от 102 до 107 КОЕ/г. Однако она может существенно варьировать в зависимости от многих факторов: погодных условий, количества и со­става экссудатов, онтогенетической стадии растения. Минимальные значения численности дрожжей на листьях растений наблюдаются в ве­сенний период и составляют порядка 102–103 КОЕ/г. В течение весны и лета средняя численность эпифитных дрожжей закономерно возрас­тает и достигает максимума осенью (более 104 КОЕ/г). Зимой на сохра­нившихся зеленых листьях летне-зимне-зеленых растений численность дрожжей постепенно убывает, начиная с января, и к будущей весне опять опускается до минимума. Таким образом, на растениях, у которых развитие филлосферы заканчивается до наступления зимы, числен­ность дрожжевых грибов либо закономерно увеличивается в течение вегетационного периода, либо резко возрастает в конце вегетации, не­посредственно перед отмиранием листьев. Размножение эпифитных дрожжей обрывается только в связи с быстрым разложением субстрата.

Численность эпифитных дрожжей зависит также от принадлежно­сти растения к опре­де­ленной жизненной форме. Средняя за вегета­ционный период численность дрожжей в филлосфере трав составляет 2,54·104 КОЕ/г, тогда как в филлосфере деревьев –
0,44·104 КОЕ/г. При этом изменения ее среднемесячных значений в течение года на травах и на деревьях носят сходный характер. В среднем самая высокая чис­ленность эпифитных дрожжей характерна для филлосферы луговых растений, на листьях лесных растений она была существенно ниже, еще меньше – на листьях растений в городской полосе. Числен­ность эпифитных микроорганизмов регулируется в большей степени коли­чеством и составом растительных экссудатов, чем непосредственно гидротермическими условиями.