Существование вирусов, было впервые открыто в 1892 г. русским ученым Д. И. Ива­новским при изучении мозаичной болезни табака. Он установил, что вирусы по размеру меньше, чем бактерии, они имеют корпускулярное строение, являются инфекционными и размножаются только в живом растении, а на искусственной питательной среде их невозможно выращивать. Вскоре после этого подобные болезни были обнаружены и у других растений – картофеле, огурцах, фасоли, злаках, плодовых и ягодных культурах. Однако ни о строении, ни о химических свойствах вирусов и способах размножения возбудителей этих болезней почти ничего не было известно. В настоящее время можно сказать, что вирусы характеризуются следующими особенностями:

  1. Размножаются только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не растут. Имеют своеобразный механизм размножения.
  2. Клеточного строения не имеют: состоят из РНК – рибонуклеи­новой кислоты (одно или двухцепочечной) или ДНК – дезоксирибонуклеиновой кислоты, окруженной обычно (но не всегда) белковой оболочкой.
  3. Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репро­дуцирующейся за счет ферментативной системы хозяина.
  4. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционность, а белок осуществляет в основном защиту РНК.

Вирусы – мельчайшие (субмикроскопические) возбудители болез­ней растений, живот­ных и человека, не имеющие клеточного строения и способные размножаться только в живых клетках растения хозяина. Зарегистрировано примерно 600 фитопатогенных вирусов; точное чис­ло указать трудно, так как некоторые вирусы представлены многими штаммами, иногда описываемыми как самостоятельные виды [47].

Вредоносность вирусных заболеваний проявляется главным образом в снижении урожайности растений и ухудшении качества продукции. Особый вред вирусы наносят при выращивании семенного и посадоч­ного материала. Поражение вирусами отрица­тельно влияет на пище­вую и кормовую ценность продукции, пригодность ее к про­мышленной переработке. Вирусы вызывают у растений стерильность и несовмести­мость, что отрицательно сказывается на работе селекционеров. У цве­точных культур теряется декоративность, что наносит значительный экономический ущерб. Под действием вирусов теряются сортовая чи­стота, холодостойкость, зимостойкость, снижается всхожесть семян. В среднем размер убытков от развития вирусных болезней составляет примерно 20 % общего экономического ущерба, обусловленного дея­тельностью всех групп возбудителей болезней и вредителей сельскохо­зяйственных культур.

4.3.1. Строение и размножение вирусов

К вирусам неприменимы традиционные микробиологические ме­тоды исследования, поэтому долгое время об их строении, способах размножения, сохранения ничего не было известно. Только в 1935 г. американский вирусолог У. Стенли выделил из зараженных вирусом табачной мозаики (ВТМ) листьев табака белковый компонент, получив чистый кристаллический белок вируса. В 1937 г. англичане Ф. Боуден и Н. Пири установили, что кроме белка в состав вируса входит нукле­иновая кислота. Вирус табачной мозаики состоит из белка (95 %) и ну­клеиновой кислоты (5 %).

Говоря о размере и строении вирусов, имеют в виду вирионы, или вирусные частицы. Размеры вирионов в большинстве случаев состав­ляют 100–200 нм [84].

Размеры и формы вирусных частиц характерны для каждого виру­са. Различают в основном 4 формы вирусных частиц: палочковидную (ВТМ), нитевидную (вирус «шарки» сливы), сферическую, или изоме­трическую (вирус бронзовости табака), бацилловидную (вирус мозаики люцерны). Форма вириона определяется способом ориентирования в пространстве нуклеиновой кислоты и строения белковой оболочки. Белок играет защит­ную роль, а также обеспечивает проникновение ви­руса в ткани растения-хозяина. Нуклеи­новая кислота является носите­лем инфекционности и наследственных признаков.

Большинство вирусов растений содержит одноцепочечную линей­ную РНК, реже встречаются вирусы с двухцепочечными молекулами РНК, закрученными в спираль. Лишь немногие вирусы растений (вирус мозаики цветной капусты) имеют в своем составе ДНК.

Механизм размножения вирусов отличается от способов размно­жения других микроорганизмов. Фитопатогенные вирусы попадают в растительную клетку, например, при проколе ткани ротовыми ор­ганами насекомых-переносчиков или через мелкие ранки (без грубых повреждений клеток) при механической передаче. В клетках заражен­ного растения вирус репродуцируется путем синтеза отдельных молекул нуклеиновых кислот и белка и последующей сборки из них вирионов. Попав в клетку растений, нуклеиновая кислота вируса освобождается от белковой оболочки и, становясь матрицей, начинает управлять син­тезом ферментов клетки растения в направлении, необходимом вирусу. Происходит ее накопление за счет репликации цепочек нуклеиновых из имеющихся в клетке, а затем синтезируемых клеткой нуклеотидов. Вирусный белок синтезируется на рибосомах клетки-хозяина. Впослед­ствии происходит объединение нуклеиновой кислоты и структурного белка с образованием вирионов.

Нередко вирионы агрегатируют друг с другом, образуя вирусные включения – кристаллы различной формы (кристаллы Ивановского), или, если вирионы соединяются с уплотнениями цитоплазмы, образу­ются включения в виде аморфных тел.

При вирусной инфекции имеет место облигатный тип паразитизма, причем его абсолютная форма. Патоген внедряется в генетический ап­парат растений, изменяя его в сторону, необходимую для синтеза соб­ственной ферментативной энергетической системы и впоследствии – соответствующих вирусных структур.

4.3.2. Способы распространения фитопатогенных вирусов

Вирусные частицы перемещаются из клетки в клетку по плазмодесмам, этим же путем транспортируются вирусные нуклеиновые кисло­ты. При поражении флоэмы вирусные частицы разносятся по всему растению с током питательных веществ (в основном сверху вниз), при этом происходит системное заражение растения. При цветении и пло­доношении наблюдается интенсивный приток питательных веществ к генеративным органам, одновременно вирусы распространяются по растению снизу вверх. В меньшей степени возможно распростране­ние вирусов по тканям ксилемы.

Вирусы, вызывающие болезни растений, могут распространяться различными путями. Многие вирусы распространяются переносчиками (векторами), которые питаются или паразитируют на растении. Это главным образом насекомые, клещи, нематоды, грибы и паразитиче­ские цветковые растения (повилика) [65].

Лишь сравнительно небольшое количество фитопатогенных вирусов передается насекомыми с грызущим ротовым аппаратом – такая пере­дача малоспецифична и имеет значение только для вирусов, способных сохраняться в соке больного растения. Большин­ство фитопатогенных вирусов распространяется насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом. Клещи также могут быть переносчиками вирусов.

В зависимости от особенностей передачи насекомыми вирусов, по­следние делят на персистентные и неперсистентные.

Персистентные вирусы сохраняют свою инфекционность в орга­низме переносчика в течение нескольких дней, а иногда в течение всей жизни вектора. Неперсистентные вирусы могут быть переданы перенос­чиками в течение ограниченного промежутка времени, часто не более часа.

Кроме того, существуют полуперсистентные вирусы, способные сохраняться в теле переносчика в течение 10–100 ч без потери инфек­ционности.

Вирусы могут передаваться контактно-механическим путем, т. е. при взаимо­повреж­дающем контакте частей здорового и больного растения. Это происходит при сопри­кос­новении надземных или подземных ча­стей растений при загущенной посадке, а также в процессе ухода за рас­тениями (обламывание пасынков, срезка цветов, сбор плодов и т. п.).

Часть вирусов (около 20 %) способна передаваться через семена. Не­которые вирусы плодовых и ягодных культур могут передаваться через пыльцу.

У вегетативно размножаемых культур (картофель, земляника, тюль­пан и др.) вирусы распространяются в основном с посадочным мате­риалом. При различного рода прививках (транс­плантации) происходит распространение вирусных болезней. Этим методом передаются все известные фитопатогенные вирусы.

Единичные вирусы (вирус мозаики табака, вирус некроза табака) могут передаваться с растительными остатками, с почвой, с гидропон­ными растворами. Небольшое значение (для вирусов кормовых бобовых трав) имеет место распространения вирусов через стебли повилики.

4.3.3. Защита растений от вирусных болезней

  1. Карантин растений – это система государственных мероприятий, направленных на предотвращение заноса с территории других стран карантинных возбудителей болезней растений (внешний карантин), а в случае проникновения – на локализацию их очагов (внутренний карантин).
  2. Использование и получение оздоровленного от вирусов семенного и посадочного материала.
  3. Селекционный метод – при этом стремятся вывести новые сорта, устойчивые не только к вирусу, но и к его переносчику.
  4. Борьба с переносчиками.
  5. Агротехнические мероприятия, включающие уничтожение па­далицы семян, расти­тельных остатков, пространственную изоляцию поражаемых культур, маточных и товар­ных насаждений; уничтожение сорняков-резерваторов вирусной инфекции имеет очень большое зна­чение в предотвращении вирусных заболеваний.
  6. Преиммунизация основана на несовместимости родственных ви­дов или штаммов вирусов.
  7. Организационно-хозяйственные мероприятия – дезинфекция орудий труда в рас­творе формалина, перманганата калия, спирта, те­пловая обработка. Регулярное визуальное обследование растений.

4.3.4. Вироиды – возбудители болезней растений

К этой группе фитопатогенов относят вирусоподобные инфекцион­ные агенты, которые не образуют характерных для вирусов нуклеопротеидных частиц. Они пред­ставляют собой только низкомолекулярную одноцепочную РНК, являющуюся носителем инфекционности и ис­пользующую для своей репликации биосинтетическую систему клетки растения-хозяина. Приоритет открытия вироидов принадлежит Те­одору О. Динеру, который в 1971 г. при изучении клубней картофеля с веретеновидностью установил новый тип возбудителей, по свойствам отличающийся от вирусов.

Известны такие вироидные заболевания, как веретеновидность (готика) картофеля, экзокортис цитрусовых, кардиковоть хризантем, бледноплодность огурца, карликовость хмеля и др. Основные симптомы вироидных болезней: угнетение роста растений или его отдельных орга­нов, изменение окраски (хлороз, антоцианоз), деформация различных органов. Вироиды отличаются высокой инфекционностью, стойкостью к химическим и термическим воздействиям. Они распространяются с посадочным материалом, семенами, контактно-механическим пу­тем. К основным методам диагностики вироидов относят визуальную диагностику, метод растений-индикаторов, электронную микроско­пию, метод гель-электрофореза, метод ДНК-зондов. Защита растений от вироидных болезней сходна с защитой их от вирусных патогенов. Основной упор должен быть сделан на профилак­тические мероприятия, предотвращающие заражение растения вироидами и их дальнейшее распространение (использование здорового посадочного и семенного материала, устойчивых сортов, дезинфекция режущих инструментов, применяемых при уходе). Против вироидов практически неэффек­тивны культура in vitro и термотерапия. Многие вопросы, связанные с вироидными патогенами, еще не выяснены, требуются дальнейшие исследования.

Вироиды как новый класс патогенов был открыт Т. Динером в 70-х годах XX в., они характеризуются тем, что имеют только ковалентно замкнутую кольцевую РНК, имеющую крайне низкую молекулярную массу (2,5·104–15·104 н. п. н.). Белковая оболочка отсутствует.

Из заболеваний этой группы наиболее изучена веретеновидность клубней картофеля (ВВКК) («готика») (рис. 12).

   Рис. 12. Веретеновидность клубней картофеля («готика»)

К вироидам отнесены возбудители экзокортиса цитрусовых (ВЭЦ), возбудитель карликовости хризантемы (ВКХ), возбудитель хлоротичной крапчатости огурца (ВХКО), возбудитель бледноплодности огурца (ВБПО). Перечисленные болезни ранее считались вирусными, а после открытия вироидов стали относить вироидным болезням – вироидозам. Наиболее характерные симптомы вироидозов: угнетение роста, умень­шение размеров растения и отдельных его органов (листьев, цветков, плодов), ослабление интенсивности окраски, хлороз листьев. При экзокортисе цитрусовых наблюдается также отслаивание коры, которая растаскивается и отламывается от ствола.

Вироиды распространяются с посадочным материалом, с семенами, передаются от растения к растению механическим путем. Так, вироид экзокортиса цитрусовых быстро распространяется при прививках. Ви­роиды характеризуются высокой инфекционностью, термостабильно­стью, стойкостью к воздействию различных химических соединений.