Одним из таких способов является метод ингибирования роста фитопатогенных микроорганизмов бактериальными антибиотиками. В частности, многие штаммы Pseudomonas продуцируют феназины, например, феназин-1-карбоксимид (PCN) активный против Fusarium oxysporum [40]. Бактериальные мутации, приводящие к фенотипу PCN– (не обладающим феназином), вызывают утрату биоконтрольной функ­ции. Транскрипция генов синтеза PCN активируется в ризосфере хозя­ина при воздействии корневых экссудатов. Синтез этих антибиотиков может сопровождаться выделением летучих антифунгальных метаболитов, например цианидов, участие которых в биоконтроле фитопатогенов было показано в опытах с совместным культивированием PGPR и Fusarium [41].

Второй способ подавления РGРR-бактериями фитопатогенов заклю­чается в конку­ренции за источники питания. Эффективными орудиями этой конкуренции являются бакте­ри­альные сидерофоры, которые об­ладают гораздо более высоким сродством к ионам железа, чем сидеро­форы грибов [42]. Важность бактериальных сидерофоров в био­кон­троле патогенов была доказана с использованием генетически модифициро­ванных штам­мов PGPR с повышенной или утраченной способностью к синтезу этих соединений [43].

Конкурентное исключение фитопатогенов наиболее успешно про­исходит тогда, когда бактерии проявляют высокую активность колони­зации поверхности корней, но не колонизируют их внутренние ткани, лишь в небольших количествах проникая в наружные слои корневого кортекса. Основными экологическими нишами, которые занимают PGPR, являются зоны активного выделения корневых экссудатов, ко­торое может составлять до 30 % растительного фотосинтеза. Большая часть бактерий сосредоточена в зонах развития корневых волосков и элонгации корня, а также на стыках эпидермальных клеток, где бак­терии формируют микроколонии и биопленки.

Важность колонизации корней для проявления защитных свойств ризобактерий очевидна из того, что гены, кодирующие бактериальные факторы адгезии (липополи­сахариды, флагеллы), являются необхо­димыми для этой защиты [44]. Инактивация данных генов приводит к утрате фитопротекторных функций PGPR, тогда как повышение ак­тивности генов (например, при их амплификации или подключении к «сильным» промоторам) может усиливать их функцию [44].

Микроскопические наблюдения показали, что подавление роста Fusarium может быть связано с прикреплением клеток P. chlororaphis не только к поверхности корней, но и к гифам патогена (Bolwerk et al., 2004). Благодаря этому некоторые штаммы PGPR осуществляют био­контроль, выступая в роли гиперпаразитов патогенных грибов или микофагов. Эти функции могут быть связаны с выработкой бактери­ями ферментов, разрушающих клеточные стенки патогена: некоторые штаммы Serratia и Bacillus вырабатывают внеклеточные хитиназы, ингибирующие развитие Fusarium на разных стадиях, включая прорас­тание конидий и развитие гиф [45]. Логично предположить, что такие защитные симбионты растений возникли из бактерий, являвшихся естественными антагонистами фитопатогенных грибов.

В ряде исследований показано, что инокуляция PGPR сопровожда­ется развитием у растений индуцированной системной устойчивости ISR (Induced Systemic Resistance), делающей корни недоступными для патогенов. Первоначально ISR считали реакцией, специфичной для непатогенных систем и существенно отличающейся от типичной для патогенеза реакции системной приобретенной устойчивости, SAR (Systemic Acquired Resistance). Реакции обоих типов индуцируются при патогенных и непатогенных взаимо­действиях, однако различаются по природе эндогенных элиситоров. Обычная реакция SAR характеризу­ется участием в качестве сигнала салициловой кислоты и патоген-регу­лируемых (PR) белков, тогда как ISR основана на выработке жасмоната и этилена [46]. Системные реакции обоих типов могут запускаться сиг­налами, которые растение получает от клеток PGPR, прикрепившихся к поверхности корней или проникших в их наружные ткани. При воз­действии некоторых молекул, продуцируемых PGPR (липополи­саха­риды, глюканы, компоненты флагелл, экзоферменты, фитогормоны, сидерофоры, белковые эффекторы систем секреции III типа), у хозяина возникают те же защитные ответы, что и при инокуляции живыми бактериями.

Фитопротекторные функции PGPR осуществляются под непосред­ственным контролем хозяина, который выделяет в ризосферу легко усваиваемые источники питания и энергии. Наиболее активна продук­ция антибиотиков клетками PGPR, колонизирующими зону элонгации корня, где эти бактерии достигают максимальной численности. Важ­ность трофических взаимодействий при биоконтроле патогенов оче­видна из того факта, что среди фитогенов, специфически активируемых у P. fluorescens в ризосфере, преобладают гены катаболических процессов.

Активный рост и связанная с биоконтролем экспрессия генов PGPR зависят от выделяемых корнями органических кислот в большей степе­ни, чем от сахаров, что делает сходными защитные ассоциации с азотфиксирующими ассоциациями растений и Azospirillum. Это сходство подтверждено при мутационном анализе: мутанты P. fluorescens с на­рушениями ферментов утилизации органических кислот (малатдеги­дрогеназы) обладают резко сниженной биоконтрольной активностью, хотя мутанты по утилизации сахаров (глюкозо-6-фосфат дегидрогеназе) такого снижения не проявляли.

Высокая защитная активность бактерий может быть связана с ее ре­гуляцией растениями, осуществляемой, например, путем изменения состава корневых экссудатов. Если атакуемые патогенами растения инокулировали PGPR, то количество органических кислот в экссуда­тах возрастало, стимулируя рост бактерий и продукцию антибиотиков. Кроме того, показано, что растения способны управлять жизнедеятель­ностью PGPR, выделяя соединения, которые имитируют бактериальные сигналы, являющиеся регуля­торами систем «чувства кворума» (quorum sensing), контролирующих колонизацию корней и антифунгальную ак­тивность микроорганизмов.

Существенную роль в проявлении биоконтрольных функций ризобактерий играет синтез фитогормонов. Например, высокая биокон­трольная активность, проявляемая Pseudomonas в ризосфере редиса, может быть связана с синтезом ИУК из триптофана корневых экссу­датов, количество которого у редиса в 30–100 раз выше, чем у пше­ницы или томатов. В экспрессии защитных свойств ризобактерий участвует также АЦК-дезаминаза, катализирующая катаболизм АЦК (1-аминоциклопропан-1-карбоксилата) – предшественника фитогормона этилена. Изучение способности утилизировать АЦК в качестве источника азота, показало, что этим ферментом обладают лишь не­которые штаммы PGPR. Перенос генов АЦК-дезаминазы из Erwinia cloacae в P. fluorescens сопровождается существенным возрастанием способности рекомбинантов подавлять патогенные грибы. Практиче­ски все растения поддерживают в своих тканях разно­образные эндофитные микроорганизмы, которые синтезируют защитные вещества, актив­ные против растительноядных животных или фитопатогенов. Среди защитных эндофитов большое значение имеют спорыньевые грибы, которые обитают в злаках, включая зерновые (пшеница, рожь, просо) и кормовые (райграс, овсяница) культуры. Фундамен­тальный интерес к этой группе грибов связан с механизмами сим­биоза, которые представ­ляют собой мозаику эффектов мутуализма и антагонизма.