Почва как среда обитания организмов представляет гетерогенную трехфазную систему, включающую почвенный воздух, почвенную влагу и минеральные частицы. В результате деятельности живых организмов в почве добавляется мертвое органическое вещество – гумус и живая масса корней и микроорганизмов Физические условия существования в почве с пористым пространством между минеральными частицами, недостатком влаги обусловливают преимущества для мицелиального строения микроорганизмов. Мицелий может обволакивать твердые рас­тительные остатки и осуществлять гидролиз в непосредственном кон­такте с ними. Поэтому почву можно рассматривать как растительно-грибную систему. Бактерии развиваются в почвенной влаге и образуют биопленки на поверхности минеральных и органических частиц [24].

В почвенной системе можно выделить три подраздела с разными условиями жизни для микробиоты: а) первичные продуценты растения с их корневой системой, населенной кон­сорциумом микроорганизмов, включающим микоризу, бактерии ризосферы; б) микроб­ное сообщество, осуществляющее деструкцию мортмассы, конечным продуктом которого явля­ется гумус; в) микробное сообщество, взаимодейству­ющее с минеральной частью. Результатом взаимодействия является превращение минералов материнской породы в педогенные минера­лы с наиболее характерной группой глинистых минералов. Почва как среда обитания микроорганизмов, в отличие от водных систем, имеет ряд характерных особенностей:

  • путь углерода ведет к образованию резервуара гумуса как стойкого органического вещества;
  • доминирующей группой являются мицелиальные организмы – грибы и актино­мицеты;
  • продукционная ветвь в толще почвы обусловлена корневой си­стемой растений.

Главным органическим компонентом, поступающим в почву, яв­ляется лигноцел­люлоза. Гетерогенность почвы обусловлена наличием разных по размерам частиц и эта иерархия размеров должна постоянно учитываться. Доступным для развития микро­организмов является поровое пространство почвы порядка микрона, заполненное водой и по­чвенным воздухом. Микроорганизмы занимают менее 0,01 порового пространства. Положение внутри пор до известной степени защищает микроорганизмы от хищников. Микропоры менее 0,2 мкм, например чехол из глинистых минералов, физически защищают органические вещества от воздействия экзоферментов.

Разные почвы имеют агрегаты разного размера, меняющиеся в за­висимости от состояния почвы и, например, ее обработки. Воздушно-сухие агрегаты обычно состоят из агломератов водопрочных агрегатов меньшего размера. Характерный масштаб агрегатов составляет от до­лей до десятка миллиметров. Формирование агрегатов происходит при участии микроорганизмов. Оно обусловлено склеивающим действием бактериальных слизей на мелкие минеральные компоненты почвы, пре­жде всего глинистые частицы. При микроскопическом анализе агрегатов в их центральной части обнаруживаются комки бактерий, а снаружи облекающий войлок мицелия. Бактерии проникают в поровое про­странство агрегата с порами не менее 0,6 мкм, если поры не заняты по­чвенной влагой. Внутренняя часть агрегата остается влажной, в то время как поверхность подсушивается и находится в равновесном состоянии с влагой почвенного воздуха. Агрегат почвы оказы­вается местообита­нием микробного сообщества, созданным при участии взаимодейству­ющих в нем функционально различных групп микроорганизмов.

Распределение влаги в агрегате ведет к тому, что его центральная часть оказывается восстановленной из-за медленной диффузии О2 по капиллярам и поглощения О2 в наружном слое аэробными органотрофами. Установление анаэробиоза в центральной части агрегата зависит от диффузионных процессов и наличия легкодоступного ор­ганического вещества. Математические модели агрегата показали, что при размерах агрегата 10 мм внутри должна возникать анаэробная зона. Почвенный воздух распо­ла­гается в порах аэрации, образующих либо каналы проводимости, например по сгнившим корням, либо лабиринт между агрегатами, и от этого зависит длина пути газа до атмо­сферы. Поровое пространство почвы зависит от ее характера и обычно состав­ляет 50–60 % объема, что вместе с растворенным кислородом создает резервуар доступного для почвенной биоты окислителя, находящийся в динамическом равновесии со слоем атмосферы в растительном по­крове (аэротопом).

Поры блокируются водой с коэффициентом диффузии в 10 000 раз меньше, чем на воз­духе. Частицы почвы размером более 3 мм не имеют кислорода в центральной части. Возможность существования в них ана­эробов зависит, однако, от скорости поглощения кислорода аэробами, а она определяется доступным для окисления веществом. В от­сутствие дыхания корней (20–40 % от общего дыхания почвы) и микроорганиз­мов (60–80 %), например, в промерзшей почве, состав почвенного воз­духа быстро уравно­ве­ши­вается с атмосферным.

Почвенная влага, в том числе пленочная, является местом обитания бактерий и отчасти грибов, мицелий которых может выходить в газовую фазу. Почвенная вода имеет матричный потенциал, зависящий от ее связывания с поверхностью частиц, и осмо­ти­ческий потенциал, за­висящий от растворенных веществ. Почвенная вода рассматривается как гравитационная, капиллярная, гигроскопическая. После удаления гравитационной воды остается вода, определяемая почвенной влагоемкостью. Капиллярная вода имеет водный потенциал от –0,01 до –0,03 МПа и доступна для роста микробов, когда наблюдается их наи­большая активность. Ниже –1,5 МПа начинается завядание растений. При –30 МПа организмы сохраняют лишь 10% активности, измеряе­мой по скорости разложения органического вещества.

Критическим является распределение организмов по почвенно­му профилю: 1) на поверхности почвы в области подстилки и опада; 2) в аэрируемом слое с развитой корневой системой; 3) ниже уровня почвенных вод.

Разлагающийся растительный опад традиционно является областью развития гидро­лити­ческих аэробных организмов. В связи с тем что опад представлен в первую очередь лигноцеллюлозой, которая является хо­рошим источником углерода для развития сапро­трофных грибов. Еже­годный опад составляет 100–300 г/м2 для травянистых систем и 200–800 г/м2 для леса. В подстилке находятся Alternaria, Cladosporium, “Муcelia sterilia”, в нижележащем гумусовом слое доминируют Penicillium, Trichoderma, Fusarium. Разложе­ние опада ведет к характерной сукцессии грибов. Прямой учет живого и мертвого мицелия в почве показывает, что он составляет главную часть микробной биомассы, особенно в лес­ных почвах.

Очень важным показателем является так называемый «подстилоч­ный коэффициент» – отношение ежегодного опада к подстилке, ко­торый показывает скорость разложения растительных остатков. На се­вере в тундре он составляет 1:200, а на юге в субтропиках 200:1 [27]. Продукты разложения грибами опада и ветоши служат субстратом для мико­фильных бактерий, причем особое значение приобретает разложе­ние фенольных сое­ди­нений. Отмерший мицелий грибов также служит субстратом для бактерий с актино­мицетами как характерной группой, идущей по отмершему мицелию. Разложение остатков в хвойных лесах приводит к формированию темноокрашенных гумусовых вод.

Наибольший интерес представляет ассоциация микроорганизмов с корневой системой живых растений. Корни располагаются в почвен­ном горизонте, наиболее богатом органическим веществом. Взаимо­действие с корневой системой включает три области: 1) область почвы с непосредственным воздействие корней – ризосфера, 2) поверхность корня – ризоплана; 3) ткань корня.

В ризосфере наблюдается действие корневых экссудатов, содержа­щих разнообразные органические вещества, и корневого опада. Экс­судаты содержат широкий набор углеводов, аминокислот, органических кислот. Корневой опад дает лигноцеллюлозу и полисахариды слизи (mucigel), составляющие 80 % потери углерода корнем. Из суточной ас­симиляции 11 % уходит на микробное дыхание и 2 % – в органическое вещество почвы.

В ризосфере происходит падение численности микроорганизмов от поверхности корня:

расстояние, мм . . . . . . . .

0–1

1–5

5–10

10–15

15–20

 

численность, млрд/см3 . .

120

96

41

34

13

Разнообразие микроорганизмов вблизи корня определяется разно­образием посту­пающих веществ, разнообразием трофических взаимо­действий микроорганизмов между собой (гидролитики и диссипотрофы, бактериолитическая петля) и влиянием специфи­ческих веществ растений. Здесь можно ожидать очень широкий круг органотрофных аэробных организмов, пищевые потребности которых ориентирова­ны на экссудаты. Как правило, эта область развития микроорганизмов характеризуется избытком органического углерода и лимитирующим содержанием азота и фосфора.

На поверхности листьев в филлосфере развиваются организмы, спец­ифически взаимодействующие с растением, а также паразиты – бакте­риальные и грибные. Сапротрофы используют слизетечение.

Почва – главный резервуар и естественная среда обитания микро­организмов, принимающих участие в процессах ее формирования и самоочищения, а также в круго­вороте веществ (азота, углерода, серы, железа) в природе. Помимо неорганических веществ, почва со­стоит из органических соединений, образующихся в результате гибели и разложения живых существ. Почву можно рассматривать как рас­тительно-грибную систему. Бактерии развиваются в почвенной влаге и образуют биопленки на поверхности минеральных и органических частиц. Бактерии развиваются в почвенной влаге и образуют биоплен­ки на поверхности минеральных и органических частиц. В почвенной системе можно выделить три подраздела с разными условиями жизни для микробиоты: а) первичные продуценты растения с их корневой си­стемой, населенной консорциумом микро­организмов, включающим микоризу, бактерии ризосферы; б) микробное сообщес­тво, осущест­вляющее деструкцию растительных органических остатков и микроор­ганизмов (мортмассы), конечным продуктом которого является гумус; в) микробное сообщество, взаимодействующее с минеральной частью, конечным результатом чего является превращение минералов материн­ской породы в педогенные минералы с наиболее характерной группой глинистых минералов. Между этими подразделами системы существует тесное взаимодействие, обусловленное, например, действием корневых выделений и продуктов разложения мортмассы на минералы.

Микроорганизмы почвы обитают в водных и коллоидных пленках, обволакивающих почвенные частицы. Микрофлора почвы характери­зуется большим разнообразием микро­организмов, которые принимают участие в процессах почвообразования и самоочищения почвы, круго­оборота в природе азота, углерода и других элементов. В почве обита­ют бактерии, грибы, лишайники (симбиоз грибов с цианобактериями) и простейшие. На поверхности почвы микроорганизмов относительно мало, так как на них губительно действуют УФ-лучи, высушивание и т. д. Наибольшее число микроорганизмов содер­жится в верхнем слое почвы толщиной до 10 см. По мере углубления в почву количество микроорганизмов уменьшается, и на глубине 3,4 м они практически отсутствуют. Состав микрофлоры почвы разнообразен и включает пре­имущественно спорообразующие бактерии, актиномицеты, спирохеты, архебактерии, простейшие, сине-зеленые водоросли, микоплазмы, гри­бы и вирусы. Состав микрофлоры зависит от вида почвы, способов ее обработки, содержания органических веществ, влажности, климатиче­ских условий и других причин. В песчаных почвах преобладают аэроб­ные организмы, в глинистых – анаэробы. Микроорганизмы почвы раз­множаются при 25–45 °С, термофильные виды (например, бактерии ро­дов Thermomonospora, Thermococcus) – и при более высокой температуре. Околокорневая (ризосферная) зона растений [от греч. rhiza, корень] особенно насыщена микробами, образующими зону интенсивного размножения и повышенной активности, специфичную для каждого вида растений. При этом происходит непрерывная борьба за источники питания и кислород. Количество микроорганизмов в почве достигает нескольких миллиардов в 1 г. Больше всего их в унавоженной и подвер­нутой обработке (пахоте и аэрации) почве – до 4,8–5,2 млрд в 1 г. Меньше микробов содержится в лесной почве, еще меньше – в пе­сках (0,9–1,2 млрд в 1 г). Масса микроорганизмов в почве на 1 гектар в среднем составляет около 1000 кг. На состав микрофлоры почвы вли­яет деятельность человека; в частности, регулярное перекапывание по­чвы отрицательно сказывается на сложившихся биоценозах, особенно легких почв (за счет гибели анаэробных бактерий). Существенный вред микробным сообществам наносит загрязнение почвы отходами, содер­жащими токсические продукты. На состав микро­флоры неблагопри­ятно влияет регулярное попадание в почву выделений человека и жи­вотных, способствующее избыточному размножению отдельных групп микроорганизмов. Миклофлора почвы – микроорганизмы обильно и многообразно представлены в почве. В ее состав входят микобактерии, псевдомонады, спорообразующие бактерии, азотфикси­рующие и нитрифицирующие бактерии, актиномицеты, грибы. Вокруг корней растений имеется зона интенсивного роста и повышенной активности микробов. Поверхность корневой системы колонизируют преимуще­ственно псевдомонады и грибы. Последние вступают в симбиотические отношения с растениями и образуют микоризу (грибокорень), стимулирующую рост обоих партнеров. Насыщенность микробами различных почв варьирует – их значительно больше в почве, богатой органическими веществами и подвергающейся механической аэрации. Наибольшую микробную обсемененность почв регистрируют на полях с фекальным орошением, свалках, местах выпаса скота. Нередко в со­став микробных ценозов подобных мест входят и бактерии, патогенные для человека. Микроорганизмы распределены в почве неравномерно. На поверхности и в верхних слоях (толщиной 1–2 мм) их относительно мало из-за микробицидного действия солнечных лучей и высушивания. Наиболее многообразна и многочисленна микрофлора почвы на глуби­не 10–20 см, где протекают основные процессы превращения органи­ческих веществ, обусловленные деятельностью микробов. В глубоких слоях почвы микрофлора становится скудной. В почве большинство представителей нормальной и патогенной микрофлоры человека и жи­вотных длительно не выживают. Однако некоторые бактерии, входящие в состав нормальной микрофлоры человека, включаются в биоценоз почвы, а отдельные виды остаются постоянными ее обитателями. Эти факты объясняют трудности разделения микрофлоры почв на резидент­ную и транзиторную.