Радиоавтография – метод, позволяющий наблюдать распределение радиоактивных веществ в исследуемом объекте. Для этого объект (срез бактерии, ткани, хроматограмму и др.), содержащий радиоактивный изотоп, приводят в контакт с фотоэмульсией. После экспозиции и проявления на фотослое получают участки почернения, указывающие на локализацию метки в исследуемом препарате. Фотографическое изображение распределения радиоактивных веществ в исследуемом объекте называют радиоавтографом. Метод радиоавтографии в сочетании со световой и электронной микроскопией позволил определить точную локализацию различных морфологических структур в клетке. С помощью этого метода были получены прямые доказательства циркулярной структуры бактериальной и фаговой ДНК.
«Раздевание» вируса – освобождение вируса от оболочки (см. Дезинтеграция вируса).
Размножение микроорганизмов – бинарное деление одноклеточных микроорганизмов (бактерий, риккетсий, простейших, дрожжей), в результате которого образуются две новые дочерние полноценные особи, наделенные генетической информацией материнской клетки. Дрожжеподобные грибы могут размножаться почкованием, спорами; плесневые грибы и актиномицеты размножаются обычно спорами. См. Дисъюнктивный способ размножения, Интегральный способ размножения.
Реакция агглютинации (от лат. agglutinatio – склеивание) – серологическая реакция (см.), характеризующаяся специфическим взаимодействием корпускулярного антигена (взвеси бактерий или других клеток) с антителами, в результате чего происходит склеивание антигенных частиц и их осаждение в растворе электролита в виде крупно- или мелкозернистых хлопьев. Термин «агглютинация» введен Грубером и Дурамом в 1896 г. См. также Агглютинация микробная.
Реакция аллергическая замедленного типа или гиперчувствительность замедленного типа (ГЗТ) – аллергическая реакция, проявляющаяся обычно через 24–48 ч после воздействия аллергена (см.) на ранее сенсибилизированный этим же аллергеном организм. В отличие от реакций немедленного типа при этих реакциях в крови не обнаруживается циркулирующих антител, реакции осществляются за счет клеток-лимфоцитов, которые при сенсибилизации приобретают способность «узнавать» соответствующий аллерген и вступать с ним в реакцию. При этом происходит повреждение клеток и освобождение факторов, нарушающих целостность соседних клеток, а также вызывающих усиленную мононуклеарную инфильтрацию и пролиферацию. Гиперчувствительность замедленного типа может быть перенесена лейкоцитами (или их экстрактами), взятыми из сенсибилизированного организма. Пассивная передача ее с сывороткой не удается. Она развивается при некоторых бактериальных инфекциях (так называемый туберкулиновый тип), в частности при туберкулезе, бруцеллезе, туляремии и др.; ряде вирусных, грибковых и паразитарных заболеваниях, а также при контакте с различными лекарственными, химическими веществами (контактная аллергия). Для ее выявления применяются кожно-аллергические пробы. См. Аллергия, Сенсибилизация организма, Манту, Пирке пробы.
Реакция аллергическая немедленного типа – аллергическая реакция, характеризующаяся быстрым (через несколько минут) проявлением после повторного введения в сенсибилизированный организм соответствующего антигена (аллергена – см.). К ней относится анафилаксия (см.), отчасти феномен Артюса (см.), атопии (см.). Общим для указанных реакций является образование в результате сенсибилизации циркулирующих в крови антител (реагинов), о чем свидетельствует возмоность их пассивной передачи с сывороткой. Данные реакции происходят только в тканях, богатых кровеносными сосудами, и вызывают изменения в гладкой мускулатуре и коллагене, связанные с выделением таких медиаторов, как гистамин и гистаминоподобные вещества. См. Аллергия, Сенсибилизация организма.
Реакция анамнестическая – иммунологическая реакция организма на повторную встречу с тем же антигеном после продолжительного перерыва, которая может выразиться в быстром восстановлении состояния гиперчувствительности замедленного типа (см. Реакция аллергическая замедленного типа), утраченного после бывшего контакта с антигеном, или в повторном образовании антител к этому антигену. При этом интенсивная выработка антител начинается сразу же после введения антигена и титр антител в сыворотке быстро нарастает до высоких цифр. Анамнестическая реакция свидетельствует о том, что организм обладает «иммунологической памятью», которую связывают с развитием особого клона лимфоцитов (см.). «Иммyнoлогическая память» длительно сохраняется в отсутвие поступления соответствующего антигена в силу переживания клеток этого клона в периферических лимфоидных органах. «Иммунологическая память» лимфоцитов связана с их способностью специфически реагировать на контакт с антигеном, которым они были ранее сенсибилизированы. См. Иммуноциты, Реакция аллергическая замедленного типа.
Реакция гемагглютинации (от греч. haima – кровь и лат. agglutio - склеивать) –реакция склеивания эритроцитов. Применяются две группы реакций: а) реакции прямой или активной гемагглютинации, в случаях склеивания эритроцитов определенными агентами (бактериями, вирусами), или специфическими противоэритроцитарными антителами; б) реакции непрямой (пассивной) гемагглютинации (см.), когда гемагглютинирующий агент воздействует на предварительно сенсибилизированные эритроциты. Механизм реакции вирусной гемагглютинации состоит в адсорбции вируса (см.) на поверхности эритроцитов, в результат чего последние склеиваются. Эта реакция не специфична. В присутствии противовирусной сыворотки наблюдается специфическое торможение гемагглютинации (см. Реакция торможения гемагглютинации). Гемагглютинацию эритроцитов вызывают вирусы, содержащие в своем составе антиген-гемагглютинин. Реакция применится для выявления таких вирусов в разных материалах.
Реакция кожно-аллергическая – см. Манту, Пирке пробы.
Реакция лизиса (гемолиз, бактериолиз),– серологическая реакция, в основе которой лежит взаимодействие корпускулярного клеточного антигена (эритроцитов, микробных или других клеток) со специфическими антителами (гемолизинами, бактериолизинами или др.), сопровождающаяся адсорбцией комплемента (см.) и растворением (лизисом) клеток. Реакцию бактериолиза иногда применяют в диагностических целях; реакцию гемолиза используют в качестве индикаторной при постановке реакции связывания комплемента (см.). Термин «бактериолиз» введён Пфейфером и Исаевым в 1894 г.
Реакция нарастания титра фага (РНТФ) – метод специфической индикации бактерий непосредственно в исследуемом материале. Основан на способности внесенного в исследуемый материал высокоспецифического фага репродуцироваться в клетках гомологичной бактериальной культуры, содержащейся в исследуемом материале, (испражнениях больного, воде и др). Индикаторные фаги, используемые для PHTФ, должны быть вирулентными, обладать высокой адсорбционной способностью, коротким латентным периодом, высокой урожайностью, (см, Фаги). РНТФ нашла применение при диагностике кишечных бактериальных инфекций, холеры, бруцеллеза, чумы, а также для индикации патогенных бактерий в водоемах. РНТФ предложена Тимаковым и Гольдфарбом в 1960 г.
Реакция нейтрализации вирусов – серологическая реакция между вирусом и специфическими вируснейтрализующими антителами. Применяется с диагностической целью для дифференциации и идентификации вирусов, а также для серодиагностики (см.) некоторых вирусных инфекций. Для оценки результатов реакции смесь вирус – антисыворотка вводят в организм восприимчивого животного, в куриный эмбрион или в тканевые культуры. В последнем; случае реакция нейтрализации учитывается по отсутствию цитопатического действия вируса (см.). См. Вирусы.
Реакция нейтрализации токсина антитоксином – серологическая реакция между бактериальным экзотоксином (см.) и специфическими антителами – антитоксинами (см.), циркулирующими в сыворотке крови. Является основным механизмом антитоксического иммунитета. Применяется для определения его напряженности in vivo (см. Дика реакция, Шика реакция), а также для определения силы токсина или активности антитоксической сыворотки in vivo – на животных или in vitro (см. Реакция флокуляции).
Реакция отторжения трансплантата – см. Иммунитет трансплатнтационный.
Реакция пассивной гемагглютинации (РПГА) – серологическая реакция, применяемая при работе с растворимыми, мелкодисперсными антигенами, которые предварительно присоединяют к корпускулярному носителю, например к эритроцитам. Нагруженные антигеном эритроциты склеиваются под действием иммунной сыворотки, содержащей антитела (см.) к данному антигену. Реакция характеризуется высокой чувствительностью. Это позволяет выявлять минимальные количества антител в сыворотке крови. Применяется для серодиагностики (см.) инфекционных заболеваний.
Реакция преципитации (см. от лат. praecipitatio – падение) – серологическая реакция, характеризующаяся осаждением мелкодисперсного антигена из коллоидного раствора вследствие его укрупнения под влиянием специфических антител в присутствии электролита. Отличается высокой специфичностью, что дает возможность проводить иммунохимическую идентификацию белкой, с гораздо большей точностью, чем при использовании химических методов. Реакция преципитации применяется для идентификации бактериальных антигенов, определения видовой принадлежности пятен крови, выявления фальсификаций пищевых продуктов и т.д. Кроме того, она лежит в основе иммуноэлектрофоретического метода (см. Иммуноэлектрофорез). Варианты постановки реакции преципитации: реакция кольцепреципитации, преципитация в геле. Реакция преципитации с микробными антигенами впервые предложила Кроссом в 1897 г.
Реакция связывания комплемента (РСК) – серологическая реакция, характеризующаяся адсорбцией комплемента (см.) на комплексе антиген – антитело. Для учета результатов реакции вводят вспомогательную (индикаторную) гемолитическую систему (см.). При наличии свободного (неадсорбированного) комплемента происходит гемолиз эритроцитов. Отсутствие гемолиза свидетельствует о положительной РСК. Широко применяется для серодиагностики (см.) многих бактериальных, спирохетозных и риккетсиозных инфекций, большинства вирусных заболеваний и для идентификации многих вирусов. Реакция впервые предложена Борде и Жангу в 1901 г.
Реакция серологическая (от лат. serum – сыворотка) – реакция между антигеном (см.) и антителами (см.), основанная на способности антител специфически взаимодействовать с антигенами, вызвавшими их образование. Любая серологическая реакция протекает в две фазы: 1) специфическая невидимая фаза соединения антигена с антителом (см. Сенсибилизация антигена); 2) неспецифическая, видимая фаза, характеризующаяся изменением физических свойств комплекса антиген – антитело. Это проявляется в виде укрупнения данного комплекса в реакциях агглютинации (см.), преципитации (см.), растворения клеток, в реакции связывания комплемента (см.) или в нейтрализации таких антигенов, как экзотоксины или вирусы (см. Реакция нейтрализации). Серологические реакции ввиду своей специфичности широко применяются в лабораторной практике для серодиагностики (см.) инфекционных заболеваний, определения видовой и типовой принадлежности микроба (см. Идентификация бактерий, Серотипирование), а также в биохимии, генетике и других дисциплинах.
Реакция торможения гемагглютинации (РТГА) – серологическая реакция, основанная на блокировании особых вирусных антигенов (гемагглютининов – см.) специфическими противовирусными антителами (см. Антигемагглютинины), которая приводит к торможению гемагглютинации, вызываемой интактным вирусом. РТГА используется для выявления противовирусных антител в сыворотке крови и для типирования вирусов. См. Реакция гемагглютинации.
Реакция флокуляции (от лат. flocculatio – образование хлопьев) – серологическая реакция между экзотоксином (см.) или анатоксином (см.) и специфической антитоксической сывороткой (см.). Результаты реакции оцениваются по выпадению хлопьев, которые вначале появляются только в той пробирке, где взаимодействуют строго эквивалентные количества экзотоксина и антитоксина (инициальная флокуляция). При этом происходит полная нейтрализация данной дозы токсина. Реакция применяется для титрования экзотоксинов (анатоксинов) по стандартной иммунсыворотке (см.) или испытуемой антитоксической сыворотки – по стандартному токсину (анатоксину). Реакция впервые описана Районом в 1922 г.
Реверсия – обратная мутация к дикому типу. См. Мутация.
Ревертанты – мутанты микроорганизмов, возвращающиеся к дикому типу в результате обратной (см.) или супрессорной мутации (см.).
Редупликация ДНК (от англ. reduplication – удвоение) – копирование нитей ДНК путем их самоудвоения. При этом каждая дочерняя нить синтезируется на матрице родительской цепи с помощью фермента ДНК-полимеразы. Перед редупликацией происходит обычно «насечка» одной нити и местное раскручивание двойной спирали. Общий тип редупликации ДНК бактерий является полуконсервативным, т. е. он допускает, что после разделения родительских нитей вдоль каждой из них синтезируется дочерняя полинуклеотидная цепь. Во втором цикле редупликации одна из двойных спиралей будет содержать родительскую цепь, а другая будет состоять только из дочерних. См. ДНК, Репликация ДНК.
Рекомбинация генов (от лат. re – снова и combinare – соединять)– процесс образования смешанного потомства в результате генетического обмена между двумя клетками, различающимися между собой одним или несколькими генетическими маркерами (см.). Биологический смысл генетической рекомбинации состоит в возникновении новых индивидуумов, наделенных свойствами родителей. У бактерий рекомбинации осуществляются путем трансформации (см.), трансдукции (см.), конъюгации (см.) и сексдукции (см.).
У вирусов рекомбинации могут происходить в результате заражения клетки-хозяина двумя вирусными частицами, различающимися между собой одним или несколькими генетическими маркерами (см.).
Рекомбинации частота – частное от деления общего числа рекомбинантов на общее число зигот (см.). Используется при статистической оценке относительных расстояний между определенными локусами на генной карте (см.) бактерий в опытах с большим числом клеток.
Рентгеноструктурный анализ – метод исследования структуры биополимеров (см.), использующий явление дифракции рентгеновских лучей. Применяется в вирусологии для изучения структуры вирионов (см.).
Реовирусы (от reo – сочетания начальных букв английского названия respiratory-enteric orphan virus – респираторно-кишечный сиротский вирус). Род Reovirus относится к РНК-вирусам (см.), его представители содержат 10–20 % двунитчатой РНК, с м. в. 15 х 105, гуанин и цитозин составляют 42–44% РНК. Капсид с кубической симметрией в форме
икосаэдра обычно «голый», иногда имеет псевдомембрану, происходящую, очевидно, из клетки-хозяина. Плавучая плотность – 1,31–1,38 г/мл, константа седиментацин – 630S. Диаметр капсида – 75-90 ммкм. Устойчивы к жирорастворителям, кислотам, термостабильны. Обладают гемагглютинином (см.). Размножаются и созревают в цитоплазме с образованием включений (см.), иногда содержавших вирусные кристаллы. Репродуцируются в культурах ткани почек обезьян (зеленых мартышек), в эмбриональных тканях человека и перевиваемых линиях клеток, вызывая
цитопатическое действие (см.). Реовирусы имеют общий комплементосвязывающий антиген, дифференцируются с помощью реакций связывания комплемента
(см.). У людей вызывают респираторные инфекции.
Репарации (от лат. reparo – восстановить) – процесс восстановления различных повреждений ДНК (см.), в том числе ДНК бактериальных клеток. Данный процесс носит ферментативный характер. В частности репарация так называемых тиминовых димеров (сшивок между тимином в одной или обеих цепях ДНК), образующихся в результате облучения ультрафиолетовыми лучами, слагается из «вырезания» поврежденного участка ДНК с помощью эндонуклеаз и экзонуклеаз. Затем при участии ДНК-полимеразы заполняется образовавшаяся брешь новой цепью, после чего лигаза соединяет ее «в стык» с основной цепью.
Репликатор – см. Репликон.
Репликация (от англ. replication – копирование) – синтез одноцепочечной нуклеиновой кислоты, комплементарной (см.) данному нуклеотиду (см.). См. Редупликация ДНК.
Репликон (от лат. replico – развертывать, раскраивать) – генетические элементы бактериальной клетки, способные к автономной редупликации (см.). К ним относятся хромосома и эписомы: половой фактор (см.), факторы колициногенности (см.), фактор переноса устойчивости к антибиотикам (см. RTF). Каждый репликон представляет собой ДНК, имеющую кольцевую структуру, прикрепленную к цитоплазматической мембране (см.) бактериальной клетки. Репликон имеет два локуса, необходимых для его репликации; один из них, структурный ген, несущий информацию синтеза специфического цитоплазматического элемента, названного инициатором, последний действует па второй локус – участок оператора, называемый репликатором. После воздействия инициатора на репликатор происходит раскручивание двойной спирали ДНК, дает ей возможность служить матрицей для синтеза новой ДНК. Термины введены группой Жакоба в 1963 г.
Репрессор (от лат. repressio подавление) – вещество белковой природы, вырабатываемое под контролем гена-регулятора. Репрессор блокирует операторы (см.), в результате чего прекращается транскрипция структурных генов и синтез белка При связывании репрессора определенными метаболитами (эффекторами) синтез белков восстанавливается. Репрессор блокирует также транскрибирование генов профага (см.) в лизогенных бактериях. См. Ген-ргулятор.
Репродукция вирусов – (от лат, re – снова, ргоductio – произзодство) – процесс, характеризующий воспроизведение вирусных частиц в клетках хозяина. Принципиально отличается от размножения (см.) клеточных форм микроорганизмов путем деления. Репродукция вируса наступает после его внедрение в клетку и дезинтеграции (см.) и состоит из двух параллельных процессов – редупликации вирусной нуклеиновой кислоты и синтеза белков. Протекает различно у ДНК и РНК-содержащих вирусов (см.). Завершается формированием зрелых частиц и их выходом из клетки (см. Дисъюнктивный тип размножения).
Реснички (син. пилусы, фимбрии) – полые отростки шириной 0,01 ммкм и длиной 0,3-2 мкм, расположенные по всей поверхности бактериальной клетки. Различают реснички общего типа (common pili) и специализированные «половые» реснички (sex pili). Первые обнаружены у многих грамотрицательных бактерий (эшерихий, шигел. Флекснера, сальмонелл, клебсиелл, протея и других). Они придают клеткам бактерий способность неспецифически «прилипать» к клеткам грибов, растений и животных. Sex pili (двух типов) связаны с генетическими факторами, определяющими возможность конъюгации (см.) у бактерий.
Респираторные вирусы – сборная группа, объединяющая вирусы, обнаруженные при заболеваниях верхних дыхательных путей (респираторного тракта). К ней относятся миксовирусы (см.), риновирусы (см.), аденовирусы (см.) и др. См. Вирусы.
Рецепторы вирусные – определённые химические группы, расположенные на поверхности клеток-хозяев, которые реагируют с соответствующими им (комплементарными) группами внешней оболочки вирусов. См. Адсорбция вируса.
Реципиент – в генетике бактериальная клетка, воспринимающая часть генетического материала клетки-донора. См. Конъюгация, Мерозигота.
В иммунологии реципиентом называют организм животного или человека, в который переносят (трансплантируют) клетки или ткани другого организма – донора.
Рибонуклеаза (РНК-аза) – фермент, катализирующий гидролитическое расщепление фосфоэфирных связей в РНК (см.).
Рибосомальная РНК (рРНК) – высокомолекулярная РНК (см.), входящая в состав рибосом (см.). Составляет большую часть РНК бактериальных клеток.
Рибосомы бактериальные (от начала слов «рибонуклеиновая кислота» и от греч. soma – тело) – сферические мелкие гранулы диаметром порядка 200 А, с молекулярным весом около 2,8 · 106 дальтон, свободно располагающиеся в цитоплазме бактериальной клетки, в отличие от рибосом животных и растительных клеток, прикрепленных к мембранам эндоплазматической сети. Состоят из единиц, различающихся скоростью седиментации (см.) – 30S и 50S, каждая из которых включает рибосомальную РНК (около
65%) и белок. Эти субъединицы образуют активную рибосому только в присутствии ионов Mg++. Являются «фабриками» синтеза белка (см.). На рибосомах происходит процесс трансляции (см.) при участии иРНК (см.) аминоацил-тРНК (см. тРНК). При активном синтезе белка единичные рибосомы образуют комплексы – полирибосомы (см.) или полисомы.
Риккетсии – микроорганизмы, занимающие промежуточное положение между бактериями и вирусами. По морфологии, составу и характеру размножения ближе стоят
к бактериям; имеют двуслойную наружную оболочку, зернистую цитоплазму с расположенным в ней нуклеотидом, размером не превышают 1,5 мкм. Размножаются простым делением, но только внутри живых клеток и за счет этих клеток. Обычно
культивируются подобно вирусам в куриных эмбрионах или в культурах клеток (см.). Являются облигатными внутриклеточными паразитами (см.). У риккетсий обнаружены ДНК, РНК, белки, углеводы, нейтральные жиры, фосфолипиды. В клеточных оболочках преобладают те же аминокислоты и полисахариды, что и у бактерий. Паразитруют (подобно малярийному плазмодию) как на позвоночных, так и
беспозвоночных животных. Однако для выживания риккетсий нет необходимости в смене хозяина. Известно большое число видов риккетсий, в частности риккетсии Провачека, Музера, Риккетса, Цуцугамуши, Бернета и др. Они отличаются друг от друга по хозяевам и переносчикам, клинической картине и эпидемиологическим особенностям вызываемых ими заболеваний. Название риккетсиям дано в честь Риккетса, впервые открывшего эту группу микробов.
Рифамицины – группа близкородственных антибиотиков, образуемых культурой Streptomyces mediterranei. Из пяти, антибиотических веществ в химически чистом виде получено лишь одно – рифамицин В. Смесь остальные веществ, которая является крайне нестабильной и не обладает постоянным составом, называют рифамициновым комплексом. Рифамицин подавляет рост грамположительных бактерий и туберкулезных палочек. Слабо активен в отношении грамотрицательных бактерий. Наиболее важным специфическим эффектом рифамицина является ингибирование РНК-полимеразы и нарушение процесса транскрипции (см.), вследствие чего синтез белка подавляется.
РНК (рибонуклеиновая кислота) – сложное природное полимерное соединение, представляющее собой одну полинуклеотидную цепь. Исключение составляют только некоторые вирусные РНК, имеющие двухцепочечную спиральную конфигурацию. Каждый нуклеотид РНК состоит из одного азотистого основания (аденина, гуанина, цитозина или урацила), соединенного с рибозой и с остатком фосфорной кислоты. В зависимости от выполняемых функций различают четыре типа молекул РНК: генетическую РНК (у РНК-вирусов – см.), информационную РНК (иРНК – см.), рибосомальную РНК (см.) и транспортную РНК (тРНК – см.).
РНК-вирусы (син. РНК-содержащие вирусы) – вирусы, содержащие только один тип нуклеиновой кислоты – РНК (см.). У большинства из них РНК представлена одной цепью с молекулярным весом порядка 1 х 105 – 1 х 107. Некоторые вирусы (реовирусы) имеют двунитчатую структуру РНК. К РНК-вирусам относятся большинство вирусов растений, многие фаги (см.) и ряд вирусов позвоночных животных– пикорнавирусы (см.), реовирусы (см.), арбовирусы (см.), миксовирусы (см.). В соответствии с универсальной классификацией вирусов, принятой в 1970 г., среди РНК-вирусов дополнительно выделено 6 родов: Alfavirus (арбовирусы группы A), Flavovirus (арбовирусы группы Б), Rhabdovirus (часть миксовирусов), Reovirus (реовирусы), Arinavirus (группа вирусов лимфоцитарного хориоменингита), Enterovirus (энтеровирусы человека и животных).
РНК-полимераза – фермент, катализирующий синтез информационных РНК (иРНК – см.) из рибонуклеозидтрифосфатов на ДНК-матрице. Этот фермент часто называют ДНК-зависимой РНК-полимеразой. У РНК-вирусов (см.) синтез дочерних молекул РНК происходит на матрице РНК с помощью фермента РНК-зависимой РНК-полимеразы (син. РНК-репликаза, РНК-синтетаза).
Романовского – Гимза метод окраски – метод, применяемый в клинических лабораторных исследованиях и в микробиологии для окраски мазков крови с целью анализа форменных элементов крови, а также выявления спирохет, риккетсий и простейших.
RTF (от англ. resistance transfer factor – фактор переноса резистентности) – трансмиссивный эписомный фактор, осуществляющий перенос r-факторов (см.), ответственных за резистентность бактерий к различным сочетаниям антибиотиков. Присутствие RTF в клетке придает ей свойства донора при конъюгации (см.). Он может с легкостью передаваться от одних бактерий к другим. Распространен среди кишечного семейства бактерий, кокков и др. Обладает особенностями, присущими эписомам и репликону (см.). Представляет собой молекулу ДНК, имеющую кольцевую структуру. См. Эписомы.
r-Фактор (от aнгл. resistance factor – фактор резистентности) – эписомный фактор, определяющей устойчивость бактериальных клеток к сочетаниям различных антибиотиков (см. Антибиотикоустойчивые формы бактерий). Представляет собой ДНК, имеющую кольцевую структуру. Различают несколько r-факторов, контролирующих устойчивость к определенным сочетаниям антибиотиков, которые могут переноситься только при наличии RTF (cм.) или F-факторов (см. Половой фактор у бактерий). Некоторые r-факторы (обозначаемые rfi+, от англ. fertility inhibition – подавление фертильности) подавляют функцию полового фактора, так как содержат ген fi+, ингибирующий этот процесс. См. Эписомы, Репликон.