Макрофаги (от греч. macros – большой и phagein – пожирать) фиксированные и свободные (блуждающие) клетки ретикулоэндотелиальной системы, а также моноциты крови, обладающие функцией фагоцитоза (см.). Макрофаги способны фагоцитировать различные объекты: микробы, животные клетки (эритроциты, обломки других клеток, например, лейкоцитов), элементы умирающих и дегенерирующих тканей. В очаге воспаления они появляются вслед за микрофагами (см;). Макрофаги относятся к иммунокомпетентным клеткам (см.), составляя афферентное клеточное звено в процессе иммуногенеза (см.). Термин введен И. И. Мечниковым в 1892 г.
Манту проба – кожно-аллергическая реакция, применяемая для выявления состояния специфической сенсибилизации (см.) организма людей по отношению к туберкулезной палочке (туберкулиновая проба) и другим микробам. При реакции Манту туберкулин в дозе 0,1 мл вводят внутрикожно. Проба предложена Манту в 1908 г. См. Аллергия.
Маркер генетический - признак микробной клетки или вируса, используемый в качестве метки при изучении мутаций, рекомбинаций и других генетических процессов. Чаще всего используются такие признаки, как устойчивость к антибиотикам или другим ингибиторам. Они обозначаются начальными буквами ингибитора с индексом «r», при отсутствии этого признака ставится индекс «s» Зависимость от определенного метаболита обозначается его начальными буквами со знаком «–» или без знака, способность синтезировать какой-либо метаболит – знаком «+». Значком rec обозначают штаммы с мутацией в рекомбинантной области; значком Hcr+– штаммы, в которых происходит реактивация инактивированного ультрафиолетовыми лучами фага, значком ts – температурочувствительные мутанты и т.д.
Матрица – цепь ДНК (см.), определяющая порядок чередования нуклеотидов в синтезируемой на ней иРНК (см.). У РНК-вирусов (см.) матрицей является РНК. См. Генетический код.
Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение редукция) – редукционное деление клетки при образовании гамет; процесс ядерного деления, ведущий к образованию гаплоидной фазы, в которой число хромосом уменьшено вдвое по сравнению с диплоидной фазой.. В течение мейоза ядро делится дважды, а хромосомы только один раз. У микроорганизмов отсутствует. Термин предложен Фармером и Муром в 1905 г.
.Мезосомы (от греч. mesos – средний и soma – тело) – впячивания цитоплазматической мембраны (см.), на которых фиксируются ДНК (см.). Участвуют в делении клеток Считают, что мезосомы являются эквивалентами митохондрий (см) у бактерий, так как они связаны с ферментами цитохромной системы окислительного фосфорилирования (см.), уикла Кребса и др.
Мембрана цитоплазматическая – наружный полупроницаемый слой цитоплазмы у бактерий толщиной около 50 А. Составляет около 20% веса клетки. Содержит до 15% РНК и липопротеиды. Обеспечивает постоянство внутриклеточного осмотического давления и высокую избирательную проницаемость для различных веществ, регулируя их поступление в бактериальную клетку и выведение продуктов метаболизма из клетки. С цитоплазматической мембраной связаны специальные белки, обеспечивающие активный перенос веществ внутрь клетки, (см. Пермеазы) окислительно-восстановительные ферменты. По-видимому, принимает участие в делении клетки и синтезе макромолекул. У некоторых бактерий цитоплазматическая мембрана выполняет роль наружной оболочки (см L-формы бактерий).
Мембраны – тонкие оболочки, отграничивающие различные структуры (ядро, митохондрии и др.) в клетках животных от цитоплазмы (см.), а также саму цитоплазму от ее оболочки. Выполняют важнейшие регуляторные функции в метаболите (см.) клетки.
Бактерии лишены мембран за исключением мембраны цитоплазматической (см).
Мерозигота (от греч. meros – часть, zygotos – спаренная) – неполная (частично диплоидная) зигота, в которой присутствует вся хромосома (см.) бактерии-реципиента и только часть хромосомы бактерии-донора. Образование мерозиготы происходит у бактерий во всех случаях генетического обмена (см.).
Метаболизм у микроорганизмов (от лат. metabole – изменение, превращение) – промежуточные превращения веществ в микробных клетках. Наиболее выражены в логарифмической фазе роста микробной культуры. См. Анаболизм, Катаболизм, Продукты метаболизма микроорганизмов.
Метаболиты – соединения, участвующие в метаболических процессах. См. Продукты метаболизма микроорганизмов.
Микоплазмы (от реч. mykes – гриб и plasma – лепная фигура) – полиморфные микроорганизмы, лишенные ригидной клеточной стенки (см. Протопласт). Окружены цитоплазматической мембраной. Наименьшие частицы микоплазмы, способные к воспроизведению, имеют размеры средних вирусных частиц 125 – 150 ммкм. Относятся к облигатным внутриклеточным паразитам (см.) с интегральным типом размножения (см.). В отличие от вирусов растут бесклеточной среде, причем большинство видов требует для своего роста нативный белок и стероиды. Образуют характерные колонии в виде яичницы «глазуньи». По способности ферментировать углеводы подразделяются на активные и инертные формы. Все виды абсолютно устойчивы к пенициллину, большинство из них чувствительны даже к низким концентрации тетрациклина (см.). Часто паразитируют в культурах клеток (см.). Некоторые виды патогенны для человека и многих животных. У людей вызывают острые, хронические и латентные инфекции респираторного тракта, глаз, мочевого канала и других органов. Термин «микоплазма» введен Новаком в 1929 г.
Микроскопия световая – микроскопия в проходящем свете. Широко применяется в микробиологии для изучения морфологии микробов. Проводится с помощью микроскопов, снабженных объективами малого (8х, 10х, 20х), большого (40х) увеличения и иммерсионным объективом (90х). Предельная разрешающая способность равна 0,2 мкм.
Микроскопия люминесцентная – вид микроскопии, основанный на явлении фотолюминесценции. В микробиологической практике широко применяется наведение люминесценции путем окраски препаратов специальными люминесцирующими красителями-флюорохромами (аурамином, акридином оранжевым и др.).
Микроскопия темнопольная (ультрамикроскопия) – вид микроскопии, основанный на явлениях рассеяния света при сильном боковом освещении взвешенных в жидкости частиц (эффект Тиндаля). Осуществляется с помощью темнопольного микроскопа, снабженного специальным конденсором (параболоид- или кардиоид-конденсором), создающим полый конус света, вершина которого совпадает с объектом. Лучи света, проходя через объект в косом направлении, не попадают в объектив, в который проникает только свет, рассеянный объектом. При этом на темном фоне наблюдаются ярко светящиеся контуры микробных клеток и других частиц.
Микроскопия фазоконтрастная – вид микроскопии, основанный на изменении фазы световой волны, проходящей через объемы, благодаря чему повышается контрастность изображения. Осуществляется с помощью фазоконтрастного приспособления, которое превращает изменение фазы колебаний световых волн, проходящих через объект, в изменений амплитуд, в результате чего неокрашенные объекты становятся видимыми в микроскоп.
Микроскопия электронная – вид .микроскопии, основанный на использовании потока электронов высокой энергии, которому соответствует длина волны 0,05 А, т. е. в 100 тыс. раз меньше, чем у световых лучей. При таких длинах волн разрешающая способность электронного микроскопа значительно возрастает по сравнению со световым и достигает 4–5 А при полезном увеличении до 300 000 раз. Электронная микроскопия применяется для изучения морфологии и структуры вирусов, тонкого строения микробных и животных клеток, разных макромолекул. Повышение контрастности изображения достигается натенением объекта тяжелыми металлами, позитивным или негативным контрастированием препаратов.
Микросомы (от греч. mikros – малый и soma – тело) – фракции животныхи и растительных клеток, получаемые при ультрацентрифугировании цитоплазматического содержимого после предварительного осаждения митохондрий (см.). Содержат рибосомальные частицы, прикрепленные к мембране эндоплазматической сети. См. Рибосомы.
Микрофаги (от греч. mikros – малый и phagein – пожирать) – лейкоциты крови, обладающие способностью к активному фагоцитозу. К ним относятся различные гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Наиболее активными из них являются полиморфноядерные нейтрофилы. В отношении фагоцитарной способности лимфоцитов данные весьма противоречивы. Объектами фагоцитоза у микрофагов чаще всего являются бактерии, которые активно поглощаются ими в очаге воспаления. Термин введен Мечниковым в 1892 г.
Миксовирусы – группа РНК-содержащих вирусов. В настоящее время разделена на 3 группы: 1) ортомиксовирусы (вирусы гриппа человека, птиц, свиней и др.); 2) парамиксовирусы (вирусы парагриппа, паротита кори и др.); 3) рабдовирусы (вирус бешенства и др.). Ортомиксовирусы имеют размеры 80–100 ммкм и характеризуются сложным строением. Нуклеокапсид (см.) представляет собой определенным образом уложенную нуклеопротеиновую спираль, «одетую» липоуглеводопротеиновой внешней оболочкой, наружный слой которой покрыт ворсинчатыми выростами, представляющими собой гемаггглютинины (см.) или V-антиген, связанный с энзимом-нейраминидазой (см.). Вирусы этой группы содержат также растворимый комплементосвязывающий S-антиген (soluble antigen). Они обладают гемагглютинирующим и гемадсорбирующими свойствами (см. Гемадсорбция), которые широко используются для их идентификации и серодиагностики (см.) соответствующих заболеваний. Миксовирусы обладают различной способностью репродуцироваться в тканевых культурах (см.) и куриных эмбрионах (см.) что связано с их индивидуальными особенностями. Гриппозные вирусы культивируют обычно в курином эмбрионе. Миксовирусы вызывают преимущественно заболевания дыхательного тракта, См. Вирусы.
Миноры (минорные основания) – основания нуклеиновых кислот, содержащиеся в небольшой доле в составе большинства нуклеиновых кислот. Представляют собой производные обычных оснований, чаще всего продукты метилирования. Наибольшее содержание минорных оснований (около 10%) является характерной особенностью тРНК (см.).
Митомицины – группа антибиотиков, продуцируемых актиномицетами, Обладают широким антибактериальным спектром и антимитотическим действием. Механизм активности митомицинов связан с алкилирующими свойствами их молекулы, которая, проникая между комплементарными нитями ДНК, образует поперечные связи (сшивки) между двумя спиралями, в результате чего подавляется репликация ДНК (см.). Обладают токсическими свойствами. Их безуспешно пытались использовать в качестве противоопухолевых препаратов.
Митоз - (oт греч. mitos – нить), деление клетки, которое складывается из целой цепи последовательных процессов (фазы или фигуры митоза), приводящих к удвоению хромосом (см.) и равномерному их распределению между двумя дочерними клетками. У бактерий митоз отсутствует. Однако так же, как и у высших, бактериальная хромосома удваивается на цитоплазматической мембране (см.). Термин предложен Флемингом в 1882 г.
Митохондрии (от греч. mitos – нить и chondros – зерно) – органеллы клеток высших организмов, представляющие собой своеобразную энергетическую систему. Имеют автономную ДНК и рибосомы, сходные с бактериальными. Содержат дыхательные
ферменты, обеспечивающие течение окислительно-восстановительных процессов и накопление энергии в молекулах АТФ (см.). Эквивалентом митохондрий у бактерий, по-видимому, являются, мезосомы (см.).
Множественность заражения – число фаговых частиц, которыми заражается каждая клетка бактериальной культуры. При множественности, равной t, на одну клетку приходится одна фаговая частица.
Модификации вирусов, контролируемые хозяином (от англ. modify – видоизменять) – изменение свойств вируса после прохождения одного цикла репродукции на определенном хозяине. Этот процесс лучше всего изучен у бактериальных вирусов – фагов (см.). Модификации контролируются бактериальной клеткой, в которой фаг репродуцируется. Они являются наследственным признаком клетки, а не вируса, так как при репродукции фага на другой бактериальной клетке приобретенные признаки утрачиваются. Механизм модификации состоит в специфическом метилировании определенных нуклеотидов в ДНК или других химических изменениях, которые не отражаются на ее первичной структуре, но изменяют соответствующий фрагмент высшей структуры. Это приводит к изменению таких свойств фагов, как спектр литического действия, морфология стерильных пятен и др. Биологический смысл модификации заключается в рестрикции (ограничении) и деградации чуждой ДНК ферментами клетки. Модификации описаны и у некоторых животных вирусов, например вируса гриппа.
Модификации микроорганизмов (от англ. modify – видоизменять) – не наследуемые изменения микроба, возникающие под воздействием различных факторов внешней среды. Модификации могут затрагивать морфологию колоний микроорганизмов, их антигенные свойства, вирулентность и др.
Мономицин – антибиотик, продуцируемый актиномицетом Streptomyces circulatus. Относится к группе аминогликозидных, дезоксистептаминсодержащих антибиотиков. Обладает широким антибактериальным спектром, действуя на грамположительные и грамотрицательные бактерии (стафилококки, стрептококки, пневмококки, энтерококки, дизентерийные и кишечные палочки, бактерии Фридлендера). Активен в отношении бактерий, устойчивых к пенициллину, левомицетину, стрептомицину, тетрациклинам. Не действует на анаэробные клостридии и патогенные грибы. По механизму действия близок к стрептомицину.
Мономорфизм – одно из направлений в учении об изменчивости микробов, возникшее в середине XIX в., которое отстаивало неизменность микробных видов, отрицая наследственную передачу изменений, а следовательно, и всякую эволюцию микроорганизмов. Основоположниками мономорфизма явились Кон, Кох и др.
Морозова метод окраски серебрением – метод, применяемый для окрашивания наиболее крупных вирусных частиц, спирохет, риккетсий. Основан на осаждении частиц металлического серебра на поверхности микроорганизмов. Это достигается путем последовательной обработки тремя стандартными растворами: уксусной кислоты, танина и азотнокислого серебра с аммиаком.
Морфогенез вирусов (от грел, morphe – форма и genesis – развитие) – самосборка частиц вирусов, заканчивающаяся формированием зрелых вирионов (см.) в клетке хозяина. При сборке вирионов образуются разные геометрические фигуры, построенные по типу кубической или спиральной структуры. В обоих случаях – это спонтанная аггрегация нуклеиновой кислоты и белковых субъединиц капсида (см.). Самосборка фаговых частиц последовательно активируется специальными «собирающими» энзимами, которые отщепляют от соответствующих белковых субъединиц небольшие фрагменты и тем демаскируют: группы, с помощью которых происходит соединение структурных элементов фага (головки, отростка и др.). Сборка вирусов может происходить в различных участках клетки: вирионы осповакцины формируются в цитоплазме, аденовирусы – в ядре, некоторые apбoвирусы – в митохондриях. Сборка отдельных частей сложно устроенных вирусов может быть территориально разобщена. Например, у миксовирусов (см.) нуклеопротеид образуется в ядре, а гемагглютинин (см.), входящий в состав внешней оболочки – в цитоплазме. Соединение обеих частей происходит при выходе вируса из клетки, когда вирусный нуклеопротеид обволакивается мембраной, содержащей гемагглютинин. При этом в вирусную частицу могут включаться компоненты клетки хозяина.
Морфоциклин – синтетическое производное тетрациклина (см.), в молекуле которого карбоксильная группа связана эфирной связью с группой метилморфилина. Антибактериальный спектр и основные показания для применения аналогичны тетрациклину. Главной особенностью морфоциклина является хорошая растворимость в воде, что позволяет вводить его парентерально
Мукопептид – вещество, входящее в состав клеточной стенки (см.) у бактерий и в состав поверхностных структур некоторых животных клеток. Служат рецепторами для вирусов. См. Адсорбция вирусов.
Мутабельность – термин, характеризующий высокую частоту спонтанных мутаций самых различных генов, которая на три порядка может превышать обычную частоту. Признак высокой мутабельности контролируется особым геном (mut), имеющимся у некоторых бактерий. См. Гены мутаторы
Мутагены (мутагенные факторы) – (от лат. mutatio – измщение и греч. genesis – развитие) – вещества, повышающие частоту мутаций. Мутагенами являются ряд химических и физических агентов, которые могут оказывать непосредственное действие на ДНК, на ее предшественников или на РНК (в случае РНК-вирусов). Механизм действия мутагенов различен. Часть из них действует лишь при синтезе ДНК, другие способны вызвать мутации, действуя на покоящуюся ДНК. Так, азотистая кислота дезаминирует в ДНК азотистые основания (см.), в результате чего после нескольких актов редупликации (см.) ДНК в ней происходит замена пар оснований гуанин-цитозин (ГЦ) на аденин-тиамин (АТ). Гидроксиламин во внеклеточных вирусах действует только на цитозин, что приводит к замене ГЦ на АТ. Этилэтансульфонат и этилметансульфонат вызывают алкилирование гуанина и его отщепление от рибозо-фосфатного скелета и другие повреждения в ДНК. Формальдегид реагирует в азотистыми основаниями по аминогруппам, образуя мостики между основаниями – сшивки. Аналог тиамина, 5-бромурацил (БУ) замещает тимин у фагов и бактерий в процессе редупликации их ДНК, что в конечном счете может привести к замене пары АТ на ГЦ или наоборот. Так называемые супермутагены (нитрозонитрометилгуанидин и нитрозопроизводные мочевины) алкилируют цитозин, вызывая его замену тимином. Они характеризуются чрезвычайно высокой эффективностью при незначительном летальном действии, извращают синтез предшественников ДЦК, дезаминируют некоторые основания. К физическим мутагенам относятся рентгеновские и ультрафиолетовые лучи. Они оказывают прямое повреждающее действие на основания ДНК. Кроме того, ряд окислительных и деструктивных, процессов возникает под действием свободных радикалов, образующихся в среде. УФ-облучение приводит к образованию тиминовых димеров – «сшивок» между соседними молекулами тимина. Общее число достаточно изученных мутагенов в настоящее измеряетс несколькими сотням. См. Мутация.
Мутация, мутационная изменчивость (от лат. mutatio – изменение) – наследуемые изменения гена или генов (см.), контролирующих определенные наследственные признаки. Мутационные изменения затрагивают структуру ДНК (см.) бактериальной хромосомы или эписом. Мутации подразделяют по их происхождению на спонтанные (см.) и индуцированные (см.), по направлению – на прямые и обратные (см. Супрессорные мутации), по характеру изменений в ДНК – на точковые (см.), делеции (см.) и др. Получены мутанты бактерий, устойчивые к различным антибиотикам и другим ингибиторам, к фагам, к действию излучений; биохимические мутанты (с измененной способностью сбраживать углеводы; ауксотрофы, требующие определенных факторов роста, к которых не нуждаются исходные бактерии); пигментные мутантвы; мутанты с отсутствием определенных морфологических элементов, присущих дикому типу бактерий (ресничек, жгутиков, клеточной стенки); мутации, сопровождающиеся изменением морфологии колоний, антигенных свойств и других признаков. Для обозначения мутантов применяют специальные знаки (см. Маркер генетический). Термин «Мутация» введен де Фризом в 1901 г.
Мутация обратная – мутация (см.), завершающаяся возвратом от мутантного фенотипа (см.) к дикому (исходному). Истинной обратной мутацией следует считать восстановление последовательности нуклеотидов, нарушенной в результате прямой мутации. Данные мутации следует отличать от мутаций супрессорных (cм.).
Мутация спонтанная – изменение генов или одного гена (cм.), возникающее по неизвестным (неконтролируемым) причинам. Полагают, что спонтанные мутации наступают, во-первых, вследствие редких случаев ошибочного спаривания аденина с цитозином или гуанина с тимином. Это объясняют таутомерными переходами в основаниях под влиянием локальных флюктуаций теплового движения атомов в веществах-участниках реакции; во-вторых, возможно мутагенное действие некоторых метаболитов, и, в-третьих, космического излучения. Вероятность спонтанных мутаций варьирует обычно от 10-7 до 10-10. См. Мутация, Мутагены.
Мутация супрессорная (от лат. mutation – изменение и supressio – утайка) – мутация, отменяющая эффект ранее возникшей мутации, т. е. приводящая к реверсии. Бактериальные клетки-ревертанты несут две мутации. Они имеют одинаковый фенотип (см.) с родительскими клетками. Механизм межгенных супрессорных мутаций различен. В одних случаях при супрессии включается дополнительный механизм, обеспечивающий синтез метаболита, блокированный вследствие первичной мутации, в других – супрессия происходит в генах, контролирующих синтез тРНК (см.), в результате чего получается мутация в антикодонах (см.) тРНК. Супрессорные мутанты обозначают символом suр. См. Мутация обратная.
Мутация точковая – изменение в ДНК, характеризующееся заменой одной пары азотистых оснований в кодоне (см.). Например, 5-бромурацил вызывает замену АТ на ГЦ (см. Мутагены), вследствие такой замены вместо одной аминокислоты может вставляться другая, в результате чего образующийся полипептид будет отличаться по своим свойствам от исходного. Такого рода мутации называют миссенс-мутациями (с измененным «смыслом»). В другом случае мутантный кодон вообще становится «бессмысленным» и не может функционировать, что приводит к обрыву полипептидной цепи («бессмысленная», нонсенс-мутация). К точковым мутациям относят мутации «со сдвигом рамки», которые сопровождаются вставкой или выпадением одной пары азотистых оснований. При этом изменяется весь порядок считывания информации, необходимый для синтеза всего остатка полипептидной цепи. Данный класс мутаций индуцируется у фагов акридиновыми красителями. Особенность точковых мутаций (за исключением мутаций «со сдвигом рамки») состоит в их способности спонтанно реверсировать к дикому типу. Это иногда происходит не в результате восстановления мутировавших кодонов в ДНК, а после вторичной мутации, исправляющей первичное нарушение информации (см. Мутации супрессорные).
Мутация условнолетальная – мутация, при которой утрачивается функциональная активность какого-либо жизненно важного для бактерий фермента в строго определенных условиях, в результате чего они погибают. В других условиях они могут существовать. См. Мутация.