Макрофаги (от греч. macros – большой и phagein – пожирать) фиксированные и свободные (блу­ждающие) клетки ретикулоэндотелиальной системы, а также моноциты крови, обладающие функцией фагоцитоза (см.). Макрофаги способны фагоцитиро­вать различные объекты: микробы, животные клетки (эритроциты, обломки других клеток, например, лей­коцитов), элементы умирающих и дегенерирующих тканей. В очаге воспаления они появляются вслед за микрофагами (см;). Макрофаги относятся к иммунокомпетентным клеткам (см.), составляя афферентное клеточное звено в процессе иммуногенеза (см.). Термин введен И. И. Мечниковым в 1892 г.

Манту проба – кожно-аллергическая реакция, при­меняемая для выявления состояния специфической сенсибилизации (см.) организма людей по отношению к туберкулезной палочке (туберкулиновая проба) и другим микробам. При реакции Манту туберкулин в дозе 0,1 мл вводят внутрикожно. Проба предложена Манту в 1908 г. См. Аллергия.

Маркер генетический - признак микробной клетки или вируса, используемый в качестве метки при изучении мутаций, рекомбинаций и других генетических процессов. Чаще всего используются такие признаки, как устойчивость к антибиотикам или другим ингибиторам. Они обозначаются начальными буквами инги­битора с индексом «r», при отсутствии этого признака ставится индекс «s» Зависимость от определенного метаболита обозначается его начальными буквами со знаком «–» или без знака, способность синтезиро­вать какой-либо метаболит – знаком «+». Значком rec обозначают штаммы с мутацией в рекомбинантной области; значком Hcr⁺– штаммы, в которых происходит реактивация инактивированного ультрафиолето­выми лучами фага, значком ts – температурочувствительные мутанты и т.д.

Матрица – цепь ДНК (см.), определяющая порядок чередования нуклеотидов в синтезируемой на ней иРНК (см.). У РНК-вирусов (см.) матрицей является РНК. См. Генетический код.

Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение редукция) – редукционное деление клетки при образовании гамет; процесс ядерного деления, ведущий к образо­ванию гаплоидной фазы, в которой число хромосом уменьшено вдвое по сравнению с диплоидной фазой.. В течение мейоза ядро делится дважды, а хромосомы только один раз. У микроорганизмов отсутствует. Тер­мин предложен Фармером и Муром в 1905 г.

.Мезосомы (от греч. mesos – средний и soma – тело) – впячивания цитоплазматической мембраны (см.), на которых фиксируются ДНК (см.). Уча­ствуют в делении клеток Считают, что мезосомы яв­ляются эквивалентами митохондрий (см) у бактерий, так как они связаны с ферментами цитохромной системы окислительного фосфорилирования (см.), уикла Кребса и др.

Мембрана цитоплазматическая – наружный полу­проницаемый слой цитоплазмы у бактерий толщиной около 50 А. Составляет около 20% веса клетки. Содержит до 15% РНК и липопротеиды. Обеспечи­вает постоянство внутриклеточного осмотического да­вления и высокую избирательную проницаемость для различных веществ, регулируя их поступление в бак­териальную клетку и выведение продуктов метабо­лизма из клетки. С цитоплазматической мембраной связаны специальные белки, обеспечивающие актив­ный перенос веществ внутрь клетки, (см. Пермеазы) окислительно-восстановительные ферменты. По-видимому, принимает участие в делении клетки и синтезе макромолекул. У некоторых бактерий цитоплазматическая мембрана выполняет роль наружной оболочки (см L-формы бактерий).

Мембраны – тонкие оболочки, отграничивающие различные структуры (ядро, митохондрии и др.) в клетках животных от цитоплазмы (см.), а также саму цитоплазму от ее оболочки. Выполняют важнейшие регуляторные функции в метаболите (см.) клетки.

Бактерии лишены мембран за исключением мембраны цитоплазматической (см).

Мерозигота (от греч. meros – часть, zygotos – спаренная) – неполная (частично диплоидная) зигота, в которой присутствует вся хромосома (см.) бактерии-реципиента и только часть хромосомы бактерии-донора. Образование мерозиготы происходит у бактерий во всех случаях генетического обмена (см.).

Метаболизм у микроорганизмов (от лат. metabole – изменение, превращение) – промежуточные превращения веществ в микробных клетках. Наиболее выражены в логарифмической фазе роста микробной культуры. См. Анаболизм, Катаболизм, Продукты метаболизма микроорганизмов.

Метаболиты – соединения, участвующие в метаболических процессах. См. Продукты метаболизма микроорганизмов.

Микоплазмы (от реч. mykes – гриб и plasma – лепная фигура) – полиморфные микроорганизмы, ли­шенные ригидной клеточной стенки (см. Протопласт). Окружены цитоплазматической мембраной. Наимень­шие частицы микоплазмы, способные к воспроизведе­нию, имеют размеры средних вирусных частиц 125 – 150 ммкм. Относятся к облигатным внутриклеточным паразитам (см.) с интегральным типом размножения (см.). В отличие от вирусов растут бесклеточной среде, причем большинство видов требует для своего роста нативный белок и стероиды. Образуют харак­терные колонии в виде яичницы «глазуньи». По способности ферментировать углеводы подразделяются на активные и инертные формы. Все виды абсолютно устойчивы к пенициллину, большинство из них чув­ствительны даже к низким концентрации тетрациклина (см.). Часто паразитируют в культурах клеток (см.). Некоторые виды патогенны для человека и многих животных. У людей вызывают острые, хрони­ческие и латентные инфекции респираторного тракта, глаз, мочевого канала и других органов. Термин «микоплазма» введен Новаком в 1929 г.

Микроскопия световая – микроскопия в проходящем свете. Широко применяется в микробиологии для изучения морфологии микробов. Проводится с помощью микроскопов, снабженных объективами малого (8х, 10х, 20х), большого (40х) увеличения и иммерсионным объективом (90х). Предельная разрешаю­щая способность равна 0,2 мкм.

Микроскопия люминесцентная – вид микроскопии, основанный на явлении фотолюминесценции. В микро­биологической практике широко применяется наведе­ние люминесценции путем окраски препаратов спе­циальными люминесцирующими красителями-флюорохромами (аурамином, акридином оранжевым и др.).

Микроскопия темнопольная (ультрамикроскопия) – вид микроскопии, основанный на явлениях рассеяния света при сильном боковом освещении взвешенных в жидкости частиц (эффект Тиндаля). Осуществляется с помощью темнопольного микро­скопа, снабженного специальным конденсором (пара­болоид- или кардиоид-конденсором), создающим полый конус света, вершина которого совпадает с объ­ектом. Лучи света, проходя через объект в косом направлении, не попадают в объектив, в который проникает только свет, рассеянный объектом. При этом на темном фоне наблюдаются ярко светящиеся контуры микробных клеток и других частиц.

Микроскопия фазоконтрастная – вид микроскопии, основанный на изменении фазы световой волны, про­ходящей через объемы, благодаря чему повышается контрастность изображения. Осуществляется с помощью фазоконтрастного приспособления, которое превращает изменение фазы колебаний световых волн, проходящих через объект, в изменений амплитуд, в результате чего неокрашенные объекты становятся видимыми в микроскоп.

Микроскопия электронная – вид .микроскопии, основанный на использовании потока электронов вы­сокой энергии, которому соответствует длина волны 0,05 А, т. е. в 100 тыс. раз меньше, чем у световых лучей. При таких длинах волн разрешающая способ­ность электронного микроскопа значительно возра­стает по сравнению со световым и достигает 4–5 А при полезном увеличении до 300 000 раз. Электронная микроскопия применяется для изучения морфологии и структуры вирусов, тонкого строения микробных и животных клеток, разных макромолекул. Повышение контрастности изображения достигается натенением объекта тяжелыми металлами, позитивным или не­гативным контрастированием препаратов.

Микросомы (от греч. mikros – малый и soma – тело) – фракции животныхи и растительных клеток, получаемые при ультрацентрифугировании цитоплазматического содержимого после предварительного осаждения митохондрий (см.). Содержат рибосомальные частицы, прикрепленные к мембране эндоплазматической сети. См. Рибосомы.

Микрофаги (от греч. mikros – малый и phagein – пожирать) – лейкоциты крови, обладающие способ­ностью к активному фагоцитозу. К ним относятся различные гранулоциты: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Наиболее активными из них являются полиморфноядерные нейтрофилы. В отноше­нии фагоцитарной способности лимфоцитов данные весьма противоречивы. Объектами фагоцитоза у микрофагов чаще всего являются бактерии, которые активно поглощаются ими в очаге воспаления. Тер­мин введен Мечниковым в 1892 г.

Миксовирусы – группа РНК-содержащих вирусов. В настоящее время разделена на 3 группы: 1) ортомиксовирусы (вирусы гриппа человека, птиц, свиней и др.); 2) парамиксовирусы (вирусы парагриппа, паротита кори и др.); 3) рабдовирусы (вирус бешенства и др.). Ортомиксовирусы имеют размеры 80–100 ммкм и характеризуются сложным строением. Нуклеокапсид (см.) представляет собой определенным образом уложенную нуклеопротеиновую спираль, «одетую» липоуглеводопротеиновой внешней оболочкой, наружный слой которой покрыт ворсинчатыми выростами, представляющими собой гемаггглютинины (см.) или V-антиген, связанный с энзимом-нейраминидазой (см.). Ви­русы этой группы содержат также растворимый комплементосвязывающий S-антиген (soluble antigen). Они обладают гемагглютинирующим и гемадсорбирующими свойствами (см. Гемадсорбция), которые широ­ко используются для их идентификации и серодиагностики (см.) соответствующих заболеваний. Миксо­вирусы обладают различной способностью репродуцироваться в тканевых культурах (см.) и куриных эмбрионах (см.) что связано с их индивидуальными особенностями. Гриппозные вирусы культивируют обычно в курином эмбрионе. Миксовирусы вызывают преимущественно заболевания дыхательного тракта, См. Вирусы.

Миноры (минорные основания) – основания нуклеиновых кислот, содержащиеся в небольшой доле в составе большинства нуклеиновых кислот. Представляют собой производные обычных оснований, чаще всего продукты метилирования. Наибольшее содержание минорных оснований (около 10%)                                                                           является характерной особенностью тРНК (см.).

Митомицины – группа антибиотиков, продуцируемых актиномицетами, Обладают широким антибактериальным спектром и антимитотическим дей­ствием. Механизм активности митомицинов связан с алкилирующими свойствами их молекулы, которая, проникая между комплементарными нитями ДНК, об­разует поперечные связи (сшивки) между двумя спиралями, в результате чего подавляется репликация ДНК (см.). Обладают токсическими свойствами. Их безуспешно пытались использовать в качестве противоопухолевых препаратов.

Митоз - (oт греч. mitos – нить), деление клетки, которое складывается из целой цепи последователь­ных процессов (фазы или фигуры митоза), приводящих к удвоению хромосом (см.) и равномерному их распределению между двумя дочерними клетками. У бактерий митоз отсутствует. Однако так же, как и у высших, бактериальная хромосома удваивается на цитоплазматической мембране (см.). Термин предло­жен Флемингом в 1882 г.

Митохондрии (от греч. mitos – нить и chondros – зерно) – органеллы клеток высших организмов, представляющие собой своеобразную энергетическую систему. Имеют автономную ДНК и рибосомы, сходные с бактериальными. Содержат дыхательные
ферменты, обеспечивающие течение окислительно-восстановительных процессов и накопление энергии в молекулах АТФ (см.). Эквивалентом митохондрий у бактерий, по-видимому, являются, мезосомы (см.).

Множественность заражения – число фаговых частиц, которыми заражается каждая клетка бактериальной культуры. При множественности, равной t, на одну клетку приходится одна фаговая частица.

Модификации вирусов, контролируемые хозяином (от англ. modify – видоизменять) – изменение свойств вируса после прохождения одного цикла репродукции на определенном хозяине. Этот процесс лучше всего изучен у бактериальных вирусов – фагов (см.). Модификации контролируются бактериальной клеткой, в которой фаг репродуцируется. Они являются наследственным признаком клетки, а не вируса, так как при репродукции фага на другой бактериальной клетке приобретенные признаки утрачиваются. Механизм модификации состоит в спе­цифическом метилировании определенных нуклеотидов в ДНК или других химических изменениях, которые не отражаются на ее первичной структуре, но изменяют соответствующий фрагмент высшей структуры. Это приводит к изменению таких свойств фагов, как спектр литического действия, морфология сте­рильных пятен и др. Биологический смысл модификации заключается в рестрикции (ограничении) и деградации чуждой ДНК ферментами клетки. Моди­фикации описаны и у некоторых животных вирусов, например вируса гриппа.

Модификации микроорганизмов (от англ. modify – видоизменять) – не наследуемые изменения микроба, возникающие под воздействием различных факторов внешней среды. Модификации могут затрагивать морфологию колоний микроорганизмов, их антигенные свойства, вирулентность и др.

Мономицин – антибиотик, продуцируемый актиномицетом Streptomyces circulatus. Относится к груп­пе аминогликозидных, дезоксистептаминсодержащих антибиотиков. Обладает широким антибактериальным спектром, действуя на грамположительные и грамотрицательные бактерии (стафилококки, стрептококки, пневмококки, энтерококки, дизентерийные и кишечные палочки, бактерии Фридлендера). Активен в отношении бактерий, устойчивых к пеницил­лину, левомицетину, стрептомицину, тетрациклинам. Не действует на анаэробные клостридии и патогенные грибы. По механизму действия близок к стрепто­мицину.

Мономорфизм – одно из направлений в учении об изменчивости микробов, возникшее в середине XIX в., которое отстаивало неизменность микробных видов, отрицая наследственную передачу изменений, а следовательно, и всякую эволюцию микроорганизмов. Основоположниками мономорфизма явились Кон, Кох и др.

Морозова метод окраски серебрением – метод, применяемый для окрашивания наиболее крупных ви­русных частиц, спирохет, риккетсий. Основан на осаж­дении частиц металлического серебра на поверхности микроорганизмов. Это достигается путем последовательной обработки тремя стандартными растворами: уксусной кислоты, танина и азотнокислого серебра с аммиаком.

Морфогенез вирусов (от грел, morphe – форма и genesis – развитие) – самосборка частиц вирусов, заканчивающаяся формированием зрелых вирионов (см.) в клетке хозяина. При сборке вирионов обра­зуются разные геометрические фигуры, построенные по типу кубической или спиральной структуры. В обо­их случаях – это спонтанная аггрегация нуклеиновой кислоты и белковых субъединиц капсида (см.). Само­сборка фаговых частиц последовательно активируется специальными «собирающими» энзимами, которые отщепляют от соответствующих белковых субъединиц небольшие фрагменты и тем демаскируют: группы, с помощью которых происходит соединение структур­ных элементов фага (головки, отростка и др.). Сборка вирусов может происходить в различных участках клетки: вирионы осповакцины формируются в цито­плазме, аденовирусы – в ядре, некоторые apбoвирусы – в митохондриях. Сборка отдельных частей сложно устроенных вирусов может быть территориально разобщена. Например, у миксовирусов (см.) нуклеопротеид образуется в ядре, а гемагглютинин (см.), входящий в состав внешней оболочки – в цито­плазме. Соединение обеих частей происходит при вы­ходе вируса из клетки, когда вирусный нуклеопротеид обволакивается мембраной, содержащей гемагглюти­нин. При этом в вирусную частицу могут включаться компоненты клетки хозяина.

Морфоциклин – синтетическое производное тетра­циклина (см.), в молекуле которого карбоксильная группа связана эфирной связью с группой метилморфилина. Антибактериальный спектр и основные пока­зания для применения аналогичны тетрациклину. Главной особенностью морфоциклина является хоро­шая растворимость в воде, что позволяет вводить его парентерально

Мукопептид – вещество, входящее в состав кле­точной стенки (см.) у бактерий и в состав поверхностных структур некоторых животных клеток. Слу­жат рецепторами для вирусов. См. Адсорбция вирусов.

Мутабельность – термин, характеризующий высо­кую частоту спонтанных мутаций самых различных генов, которая на три порядка может превышать обычную частоту. Признак высокой мутабельности контролируется особым геном (mut), имеющимся у некоторых бактерий. См. Гены мутаторы

Мутагены (мутагенные факторы) – (от лат. mutatio – измщение и греч. genesis – развитие) – вещества, повышающие частоту мутаций. Мутагенами являются ряд химических и физических агентов, которые могут оказывать непосредственное действие на ДНК, на ее предшественников или на РНК (в случае РНК-вирусов). Механизм действия мутагенов различен. Часть из них действует лишь при синтезе ДНК, другие способны вызвать мутации, действуя на покоящуюся ДНК. Так, азотистая кислота дезаминирует в ДНК азотистые основания (см.), в результате чего после нескольких актов редупликации (см.) ДНК в ней происходит замена пар оснований гуанин-цитозин (ГЦ) на аденин-тиамин (АТ). Гидроксиламин во внеклеточных вирусах действует только на цитозин, что приводит к замене ГЦ на АТ. Этилэтансульфонат и этилметансульфонат вызывают алкилирование гуанина и его отщепление от рибозо-фосфатного скелета и дру­гие повреждения в ДНК. Формальдегид реагирует в азотистыми основаниями по аминогруппам, образуя мостики между основаниями – сшивки. Аналог тиамина, 5-бромурацил (БУ) замещает тимин у фагов и бактерий в процессе редупликации их ДНК, что в ко­нечном счете может привести к замене пары АТ на ГЦ или наоборот. Так называемые супермутагены (нитрозонитрометилгуанидин и нитрозопроизводные мочевины) алкилируют цитозин, вызывая его замену тимином. Они характеризуются чрезвычайно высокой эффективностью при незначительном летальном дей­ствии, извращают синтез предшественников ДЦК, дезаминируют некоторые основания. К физическим мутагенам относятся рентгеновские и ультрафиолетовые лучи. Они оказывают прямое повреждающее действие на основания ДНК. Кроме того, ряд окислительных и деструктивных, процессов возникает под действием свободных радикалов, образующихся в среде. УФ-облучение приводит к образованию тиминовых димеров – «сшивок» между соседними молекулами тимина. Общее число достаточно изученных мутагенов в настоящее измеряетс несколькими сотням. См. Мутация.

Мутация, мутационная изменчивость (от лат. mutatio – изменение) – наследуемые изменения гена или генов (см.), контролирующих определенные наследственные признаки. Мутационные изменения за­трагивают структуру ДНК (см.) бактериальной хромосомы или эписом. Мутации подразделяют по их происхождению на спонтанные (см.) и индуцирован­ные (см.), по направлению – на прямые и обратные (см. Супрессорные мутации), по характеру изменений в ДНК – на точковые (см.), делеции (см.) и др. Получены мутанты бактерий, устойчивые к различным антибиотикам и другим ингибиторам, к фагам, к дей­ствию излучений; биохимические мутанты (с измененной способностью сбраживать углеводы; ауксотрофы, требующие определенных факторов роста, к которых не нуждаются исходные бактерии); пиг­ментные мутантвы; мутанты с отсутствием определенных морфологических элементов, присущих дикому типу бактерий (ресничек, жгутиков, клеточной стен­ки); мутации, сопровождающиеся изменением морфологии колоний, антигенных свойств и других приз­наков. Для обозначения мутантов применяют специальные знаки (см. Маркер генетический). Термин «Мутация» введен де Фризом в 1901 г.

Мутация обратная – мутация (см.), завершающаяся возвратом от мутантного фенотипа (см.) к дикому (исходному). Истинной обратной мутацией следует считать восстановление последовательности нуклеотидов, нарушенной в результате прямой мутации. Данные мутации следует отличать от мутаций супрессорных (cм.).

Мутация спонтанная – изменение генов или одного гена (cм.), возникающее по неизвестным (неконтролируемым) причинам. Полагают, что спонтанные мутации наступают, во-первых, вследствие редких случаев ошибочного спаривания аденина с цитозином или гуанина с тимином. Это объясняют таутомерными переходами в основаниях под влиянием локальных флюктуаций теплового движения атомов в веществах-участниках реакции; во-вторых, возмож­но мутагенное действие некоторых метаболитов, и, в-третьих, космического излучения. Вероятность спон­танных мутаций варьирует обычно от 10^-7 до 10^{-10. См.} Мутация, Мутагены.

Мутация супрессорная (от лат. mutation – изменение и supressio – утайка) – мутация, отменяющая эффект ранее возникшей мутации, т. е. приводящая к реверсии. Бактериальные клетки-ревертанты несут две мутации. Они имеют одинаковый фенотип (см.) с родительскими клетками. Механизм межгенных супрессорных мутаций различен. В одних случаях при супрессии включается дополнительный механизм, обеспечивающий синтез метаболита, блокированный вследствие первичной мутации, в других – супрессия происходит в генах, контролирующих синтез тРНК (см.), в результате чего получается мутация в антикодонах (см.) тРНК. Супрессорные мутанты обозначают символом suр. См. Мутация обратная.

Мутация точковая – изменение в ДНК, характеризующееся заменой одной пары азотистых основа­ний в кодоне (см.). Например, 5-бромурацил вызы­вает замену АТ на ГЦ (см. Мутагены), вследствие такой замены вместо одной аминокислоты может вставляться другая, в результате чего образующийся полипептид будет отличаться по своим свойствам от исходного. Такого рода мутации называют миссенс-мутациями (с измененным «смыслом»). В другом случае мутантный кодон вообще становится «бес­смысленным» и не может функционировать, что при­водит к обрыву полипептидной цепи («бессмыслен­ная», нонсенс-мутация). К точковым мутациям относят мутации «со сдвигом рамки», которые сопровождаются вставкой или выпадением одной пары азо­тистых оснований. При этом изменяется весь порядок считывания информации, необходимый для синтеза всего остатка полипептидной цепи. Данный класс мутаций индуцируется у фагов акридиновыми краси­телями. Особенность точковых мутаций (за исключе­нием мутаций «со сдвигом рамки») состоит в их способности спонтанно реверсировать к дикому типу. Это иногда происходит не в результате восстановления мутировавших кодонов в ДНК, а после вторичной мутации, исправляющей первичное нарушение информации (см. Мутации супрессорные).

Мутация условнолетальная – мутация, при кото­рой утрачивается функциональная активность како­го-либо жизненно важного для бактерий фермента в строго определенных условиях, в результате чего они погибают. В других условиях они могут сущест­вовать. См. Мутация.