Способность микробов активно преобразовывать различные вещества в процессах питания и дыхания широко используется человеком для получения ценных пищевых продуктов, а также веществ, применяемых в промышленности, при выделке шкур, мочке льна и конопли и т. д. Благодаря этой же способности микроорганизмы, развивающиеся в пищевых продуктах, самопроизвольно вызывают их порчу, большие количественные потери.

Наиболее важны в хозяйственном отношении и глубоко изучены преобразования веществ, осуществляемые микроорганизмами в дыхательных процессах, особенно анаэробных, т. е. в типичных брожениях.

 

     ТИПИЧНЫЕ БРОЖЕНИЯ     

В зависимости от преимущественно накапливающихся при брожении продуктов, различают брожение спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, маслянокислое и др.

Процессы брожения происходят с использованием в основном углеводов (крахмала, Сахаров), но иногда исходным материалом могут быть спирты, органические кислоты и даже белки.

 

     СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ     

Спиртовое брожение заключается в превращении некоторыми микроорганизмами Сахаров в этиловый спирт и другие вещества. Оно лежит в основе виноделия, пивоварения, изготовления спирта, а также играет существенную роль в производстве печеного хлеба, диетических кисломолочных продуктов и в других технических процессах.

Типичными возбудителями этого брожения являются настоящие дрожжи (в основном из рода Сахаромицес). Слабое спиртовое брожение при определенных условиях могут вызывать некоторые бактерии, плесневые грибы.

Ведущую роль дрожжей в процессе спиртового брожения, издавна известного людям из практики превращения виноградного сока в вино, установил Л. Пастер. В дальнейшем А. Либихом, Э. Бухнером, А.Н. Лебедевым экспериментально было доказано, что спиртовое брожение может происходить и без непосредственного участия дрожжей, а лишь под действием их клеточного сока или даже бесклеточных ферментных препаратов, полученных из дрожжей. В настоящее время установлено, что спиртовое брожение представляет собой ряд последовательно совершающихся окислительно–восстановительных и других биохимических реакций, в результате которых образуются этиловый спирт, углекислый газ и другие вещества.

Легче всего дрожжами сбраживаются простые сахара — фруктоза, глюкоза. Дисахара — сахароза, мальтоза—также могут сбраживаться, но предварительно они гидролизуются дрожжами на составляющие их моносахара (гексозы). Молочный сахар — лактоза— сбраживается лишь некоторыми, редко встречающимися расами дрожжей. Более сложные углеводы (крахмал, гликоген и др.) непосредственно дрожжами не сбраживаются.

Культурные дрожжи, применяемые в пивоварении, обладают способностью хорошо осветлять пиво, придавать ему приятный вкус, аромат, виноградные — особый букет винам, хлебные дрожжи отличаются активными размножением и способностью хорошо разрыхлять тесто. Дикие дрожжи характеризуются более слабой бродильной способностью и образуют вещества с неприятными привкусом и запахом.

Уравнение спиртового брожения в общем виде можно представить следующим образом:

Расчет показывает, что количество образовавшегося спирта в весовом соотношении может составлять лишь около половины веса использованного сахара:

Суммарное уравнение спиртового брожения не раскрывает всей сложности превращения сахара, при котором, кроме главных продуктов брожения — этилового спирта и углекислого газа, образуется некоторое количество побочных продуктов — янтарная кислота, уксусная кислота, глицерин, уксусный альдегид, сивушные масла (смесь высших спиртов — амилового, изоамилового, бутилового, изобутиловогоидр.), а также вещества, от присутствия которых даже в ничтожных количествах зависят специфические вкус и аромат получаемых вин, пива и других продуктов.

На промежуточных этапах этого процесса появляются такие соединения, как трифосфоглицериновый альдегид СН₂О(Н₂РО₃)СНОНСОН и пировиноградная кислота СН₃СОСООН, которая в последующей стадии спиртового брожения ферментативным путем превращается в уксусный альдегид и углекислый газ.

Углекислый газ выделяется в окружающую среду, а уксусный альдегид ферментативно восстанавливается в этиловый спирт. Постоянное присутствие среди продуктов брожения глицерина объясняется восстановлением части трифосфоглицеринового альдегида еще на промежуточных этапах в соответствующий спирт — глицерин.

Химизм спиртового брожения несколько меняется под действием различных факторов. В щелочной среде, кроме спирта, образуется уксусная кислота и в заметных количествах глицерин. Прибавление бисульфита натрия к бродящей жидкости приводит к образованию значительных количеств глицерина и уксусного альдегида вместо спирта.

Наиболее энергично спиртовое брожение протекает при температуре 25–40° С.

Дрожжи способны вести брожение как при очень малом количестве Сахаров, так и в концентрированных субстратах, содержащих до 60% Сахаров. Они выдерживают присутствие продуктов своей жизнедеятельности (углекислого газа и спирта) в довольно высоких концентрациях. Так, брожение продолжается, хотя и очень медленно, даже при накоплении спирта до 10–12%. Чувствительность дрожжей к спирту повышается при увеличении температуры и при высокой концентрации Сахаров. Избыток углекислоты замедляет процесс брожения, но дрожжи могут переносить и высокие ее концентрации.

Наличие в бродящем субстрате белков в количестве, большем, чем необходимо дрожжам для пластических целей, приводит к тому, что белки, не являясь дефицитными в данном случае, также используются как энергетический материал. Расщепление белков на аминокислоты и разложение последних ведут к образованию сивушных масел, резко ухудшающих качество продукции, получаемой брожением.

В зависимости от поведения при разных температурах дрожжи делятся на две группы: верхового брожения и низового брожения. Дрожжи верхового брожения хорошо развиваются при доступе кислорода; бродящий субстрат делается мутным, на дне получается рыхлый осадок. Верховое брожение сопровождается обильным образованием углекислоты и пены. Дрожжи  низового брожения развиваются медленнее, но при пониженных температурах (6–10° С); они более активны, чем дрожжи верхового брожения, быстро оседают на дно в виде компактного осадка.

Верховые дрожжи используются при производстве спирта, в хлебопечении, а различные расы низовых дрожжей — для производства пива, вин. Применение чистых культур определенных рас дрожжей улучшает технологию сбраживания, обеспечивает получение вин, пива, кваса с определенными вкусом, ароматом, прозрачностью, стойкостью при хранении.

Важной отраслью пищевой промышленности является производство различного рода пекарских дрожжей в виде чистых культур различных рас. Выращивание ведется при большом доступе кислорода. Дрожжи переходят на аэробный тип дыхания, при котором более экономно расходуется субстрат в связи с большим выходом энергии на грамм–молекулу сброженного сахара. В таких условиях они усиленно размножаются. Клетки дрожжей, выращенные в жидкой высокопитательной среде в условиях хорошей аэрации, отделяются, промываются, после чего спрессовываются в виде стандартных брикетов разной массы.

Ранее отмечалась роль дрожжей в порче различных товаров — плодов, ягод, соков, мяса, рыбы. Однако и сами дрожжи, и осуществляемые ими технологические процессы могут быть объектом воздействия других микроорганизмов, попадающих из внешней среды. Так, в виноделии часто происходит порча вин в результате развития случайных диких дрожжей. Вина при этом мутнеют, теряют характерные для данного сорта запах и вкус. Молочнокислые, пропионовокислые и уксуснокислые бактерии вызывают скисание вин, образование в них тягучей массы (ослизнение) и другие пороки. В производстве пива существенный вред приносят дикие пленчатые дрожжи. Попадая в бродильные емкости или готовое пиво, они делают пиво мутным, придают пустой, неприятный вкус и запах. Плесневению, гниению и другим видам порчи могут подвергаться при хранении прессованные и сухие дрожжи.

 

     МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ     

Молочнокислое брожение состоит в превращении Сахаров в молочную кислоту и другие вещества. Оно играет определяющую роль при производстве простокваши, кумыса, кефира и сметаны, при квашении капусты и солении огурцов, при силосовании сочных растительных кормов. Очень важна его роль при изготовлении жидких дрожжей, заквасок и кваса. Важным техническим продуктом является молочная кислота, широко используемая в производстве фруктовых соков, консервов, в кондитерской, кожевенной, текстильной и других отраслях промышленности.

Все микроорганизмы, способные вызывать молочнокислое брожение, в зависимости от соотношения конечных продуктов этого процесса делятся на две группы: гомоферментативные (типичные) и гетероферментативные (нетипичные).

 

ГОМОФЕРМЕНТАТИВНЫЕ

Являются анаэробами, образуют из Сахаров в основном молочную кислоту при самом минимальном количестве побочных продуктов. Суммарное уравнение брожения, вызываемого ими, можно представить следующим образом:

Химизм молочнокислого брожения весьма сходен со спиртовым. Сбраживанию могут подвергаться как простые моносахара, так и дисахара. Более сложные углеводы не могут перерабатываться молочнокислыми бактериями, так как они не имеют соответствующих ферментов.

В связи с некоторыми отличиями в ферментах сходство процессов превращения Сахаров при молочнокислом и спиртовом брожениях сохраняется лишь до стадии образования пировиноградной кислоты. Из–за отсутствия у гомоферментативных бактерий ферментов, способных вызывать декарбоксилирование (отщепление карбоксильной группы) пировиноградной кислоты, уксусный альдегид не образуется. Пировиноградная кислота, являясь кетонокислотой, восстанавливается ферментативным путем в соответствующую оксикислоту, т. е. в молочную кислоту.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии являются микроаэрофилами (способны развиваться при незначительном содержании кислорода), а некоторые — строгими анаэробами. Все они неподвижны, спор не образуют, хорошо выносят высушивание (сухие молочнокислые закваски сохраняются годами). Требовательны к питательной среде, так как многие нуждаются в ростовых веществах и витаминах. Очень слабо расщепляют белки. Встречаются палочковидные и кокковые формы.

Среди этих бактерий различают группу мезофилов, оптимальная температура развития которых 25–35°С, и группу термофилов, оптимум температуры для которых около 45° С.

При создании благоприятных условий для развития молочнокислых бактерий процессы брожения происходят с большой скоростью.

Из гомоферментативных возбудителей молочнокислого брожения наибольший интерес представляют следующие.

Молочнокислый стрептококк лучше всего развивается при 30–35° С; при таких условиях молоко свертывается через 10–12 ч, при этом в среде накапливается до 1 % молочной кислоты; кокки соединены попарно или короткими цепочками.

Сливочный стрептококк лучше растет при температуре 25–30° С; при брожении накапливается до 0,8% молочной кислоты; кокки образуют длинные цепочки.

Болгарская палочка часто образует длинные цепочки; оптимальная температура роста 40–45° С; в молоке образуется 2,7–3,7% молочной кислоты.

Ацидофильная палочка имеет температурный оптимум роста 40° С; в молоке накапливается до 2,2% молочной кислоты; применяется для производства диетических кисломолочных продуктов; способна к слизеобразованию.

Палочка дельбрюка встречается поодиночке и в виде коротких цепочек; сбраживает растительные сахара, но совсем не сбраживает молочный сахар — лактозу; оптимум температуры 45–50° С; применяется для производства молочной кислоты, развивается при квашении овощей. В сахарном и спиртовом производствах причиняет ущерб, быстро сбраживая сахара до конечных продуктов — углекислого газа и воды.

Молочнокислая палочка — основная культура, развивающаяся при квашении овощей, силосовании кормов; может принимать участие в порче сыров типа чеддер, вызывая появление ржавых пятен.

Сырная палочка имеет оптимальную темпера– туру роста 40—42° С; принимает участие в созревании швейцарского и советского сыров и в брожении кумыса.

 

ГЕТЕРОФЕРМЕНТАТИВНЫЕ МОЛОЧНОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ

В зависимости от вида участвующих микроорганизмов и условий брожения, кроме молочной кислоты, образуют в различных количествах уксусную кислоту, этиловый спирт, янтарную кислоту, углекислый газ, водород, диацетил (вещество, обладающее характерным приятным ароматом) и другие соединения. В общих чертах уравнение этого брожения можно представить следующим образом:

В отличие от гомоферментативных гетерофсрментативные молочные бактерии менее требовательны к питательным свойствам субстратов. Являются факультативными анаэробами.

Заслуживают внимания кишечная палочка и некоторые ее разновидности, обитающие в почве, а также представители рода лейконосток. Последние представляют собой слегка удлиненные кокки, располагающиеся в виде цепочек или попарно; часто образуют слизистую оболочку; термоустойчивы (выносят нагревание до 88°С); могут принимать участие в порче вин, превращая их в сплошную слизистую массу и понижая кислотность.

Все молочнокислые бактерии, являясь строгими анаэробами или микроаэрофилами, усиленно развиваются в упакованных в пленки товарах, могут вызывать ослизнение мяса и мясопродуктов при вакуумной упаковке. Многие из них вызывают забраживание соков.

Иногда эти микробы сохраняются после пастеризации в молоке и вызывают его порчу. Особенно нежелательно развитие в молоке гетероферментативных бактерий, в частности бактерий группы кишечной палочки (бактерии коли). Некоторые молочнокислые бактерии способны приживаться в кишечнике человека, играя роль антагонистов гнилостных бактерий. Это их свойство послужило основанием для гипотезы И. И. Мечникова, согласно которой молочнокислые бактерии можно использовать в качестве средства борьбы с преждевременной старостью человека, наступающей в связи с постоянным отравлением организма продуктами жизнедеятельности гнилостных микробов желудочно–кишечного тракта. В целом эта гипотеза не разрешила проблемы борьбы с преждевременной старостью. Однако составная ее часть — идея использования антагонизма между микробами — получила признание и широко применяется для практических целей.

 

     ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ     

Пропионовокислое брожение по химизму и условиям, в которых оно протекает, весьма близко к молочнокислому.

Все пропионовокислые бактерии представляют собой короткие неподвижные палочки, не образующие спор; при выращивании в кислой среде некоторые дают удлиненные клетки, иногда разветвленные. Бактерии этой группы сбраживают различные сахара с образованием пропионовой и уксусной кислот, а также углекислоты.

Пропионовокислые бактерии являются более строгими анаэробами, чем молочнокислые бактерии. Как правило, в питательных средах они развиваются медленно. Оптимальная температура их роста от 14 до 35° С. В некоторых условиях они способны накапливать до 1,5% кислот.

В суммарном виде пропионовокислое брожение можно представить следующим образом:

Пропионовокислое брожение наряду с молочнокислым является процессом, формирующим потребительные достоинства сыров в процессе их созревания. Пропионовокислые бактерии, помимо Сахаров, способны сбраживать пировиноградную кислоту, глицерин, молочную кислоту. Сбраживание молочной кислоты является очень важной особенностью этих бактерий, так как именно этот процесс лежит в основе формирования рисунка сыра и отчасти его вкуса и запаха. Общий вид уравнения:

Углекислый газ, выделяемый в небольших количествах, образует умеренные глазки в сырной массе. Пропионовая и уксусная кислоты, а также ряд жирных кислот, образующихся при расщеплении пропионовокислыми бактериями различных аминокислот, придают сырам острый вкус и специфичный запах.

Некоторые пропионовокислые бактерии способны продуцировать значительные количества витамина В и поэтому используются для его промышленного получения, другие применяются для производства пропионовой кислоты.

 

     МАСЛЯНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ     

Процесс маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером в 1861 г. На примере этого процесса установлена возможность жизни бактерий в бескислородных условиях.

Возбудители маслянокислого брожения широко распространены в природе. Особенно часто они встречаются в различных почвах (до 90% образцов почв содержат эти бактерии), а также в навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и т. д.

Маслянокислое брожение является сложным биохимическим процессом превращения углеводов, иногда спиртов или различных кислот в масляную кислоту. Образуются также уксусная, пропионовая, валериановая, капроновая, янтарная, муравьиная кислоты, ацетон, этиловый, бутиловый, амиловый, пропиловый спирты, водород и углекислота. При щелочной реакции среды преобладает выход масляной кислоты, в кислой среде — бутилового спирта и ацетона. Остальные вещества образуются в незначительных количествах.

Уравнение маслянокислого брожения в общем виде можно представить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ = СН₃СН₂СН₂СООН + 2С0₂ + 2Н₂ + X кДж.

До стадии образования пировиноградной кислоты маслянокислое брожение протекает одинаково с другими видами брожения.

От большинства других бактерий возбудители маслянокислого брожения отличаются тем, что в клетках у них откладывается крахмалоподобное вещество — гранулеза, в связи с чем клетки при обработке йодом окрашиваются в синий цвет. Все бактерии этой группы образуют крупные эллиптической формы споры. При образовании спор цилиндрическая форма клеток изменяется; они приобретают вид веретена или барабанной палочки.

Маслянокислые бактерии — строгие анаэробы и хорошо растут только при давлении кислорода не более 3–5 мм рт. ст. В качестве источников азотистого питания они могут использовать различные азотистые соединения — белки, пептоны, минеральные азотистые вещества и др. Оптимальная температура их развития 30–40° С. Споры могут выносить продолжительное кипячение. Между собой маслянокислые бактерии различаются в основном способностью накапливать в разных соотношениях масляную кислоту, ацетон, бутиловый спирт и другие вещества.

Масляная кислота представляет собой бесцветную летучую жидкость с резким запахом. При значительном разведении она, как и ее соли, имеет запах пота. Эта кислота применяется в кондитерском и парфюмерном производствах в виде эфиров, т.е. соединений со спиртами. Эфиры являются ценными ароматическими веществами. Запах их при небольших концентрациях напоминает запах фруктов. Так, метиловый эфир масляной кислоты имеет яблочный запах, этиловый эфир^:— грушевый, амиловый — ананасный и т. д.

Не менее ценными промышленными продуктами являются ацетон и бутиловый спирт. Для повышения их выхода меняют условия брожения и используют особо продуктивные разновидности маслянокислых бактерий.

Маслянокислое брожение в природных условиях имеет огромное значение для разрушения растительных остатков, богатых углеводами, в почве, на дне рек, болот — везде, куда затруднен доступ воздуха. Однако это брожение часто играет отрицательную роль, вызывая бомбаж консервов, прогоркание молока, вспучивание сыров, размягчение консистенции квашеных овощей и др.

 

     ОКИСЛИТЕЛЬНЫЕ БРОЖЕНИЯ     

Окислительные брожения — это процессы дыхания микроорганизмов, происходящие при обязательном участии кислорода. Брожениями они называются лишь условно за сходство с типичными брожениями, которое заключается в том, что среди продуктов жизнедеятельности бактерий, вызывающих эти процессы, могут быть лимонная, уксусная кислоты и другие сложные вещества. Некоторые из этих продуктов применяются в пищевой промышленности и технике.

При естественном ходе окислительных процессов, без регулирующего участия человека, образующиеся сложные вещества могут подвергаться дальнейшему окислению этими же бактериями, до полного разрушения с образованием углекислого газа и воды.

При практическом же использовании этих процессов их приходится искусственно прерывать, с тем чтобы получить наибольший выход нужных веществ.

 

УКСУСНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ

Уксуснокислое брожение представляет собой процесс превращения этилового спирта в уксусную кислоту при участии кислорода. Брожение является весьма важным в хозяйственном отношении, так как позволяет получать в больших количествах из доступных субстратов уксусную кислоту — вещество, широко используемое в пищевой, текстильной и других отраслях промышленности.

Процесс уксуснокислого брожения протекает в два этапа. Сначала этиловый спирт окисляется до уксусного альдегида:

2СН₃СН₂ОН + О₂ = 2СН₃СОН + 2Н_аО,

а затем уксусный альдегид в результате дальнейшего окисления превращается в уксусную кислоту:

2СН₃СОН + О₂ = 2СН₃СООН.

Результаты этих превращений могут быть выражены следующим суммарным уравнением:

СН₃СН₂ОН + О₂ = СН₃СООН + Н₂О + 740 кДж.

Возбудители уксуснокислого брожения встречаются на растениях, ягодах, фруктах, часто совместно с дрожжами в квашеных овощах, в почве, воздухе, на зерне и многих других материалах. Они представляют собой слабоподвижные или неподвижные бесспоровые палочки; отличаются высокой степенью устойчивости к кислотам; некоторые способны проявлять жизнедеятельность при содержании в среде до 7–11 % уксусной кислоты; нуждаются в питательных средах сложного состава; оптимальная температура их развития 20–34° С.

Наиболее важными представителями этой группы являются уксуснокислая палочка, способная накапливать в среде до 6% кислоты, орлеанская уксуснокислая палочка, накапливающая до 9,5% кислоты и хорошо развивающаяся на слабом вине, в связи с чем используется для промышленного получения винного уксуса, а также палочка шютценбаха, которая образует сплошную поверхностную пленку и накапливает до 11,5% уксусной кислоты.

Для получения пищевого уксуса слабый спиртовой раствор сбраживают в условиях с принудительной аэрацией. Процесс отбора готовой продукции — столового уксуса ведется непрерывно. Реже пользуются старинным способом сбраживания в открытых чанах разбавленного столового вина для получения так называемого винного уксуса.

Уксуснокислые бактерии способны сбраживать не только этиловый спирт, но и другие первичные спирты, превращая их в соответствующие кислоты. Они могут также окислять вторичные спирты в кетоны. Например, молочная кислота окисляется ими в пировиноградную кислоту, являющуюся кетонокислотой, по схеме

2СН₃СНОНСН₃ + О₂ = 2СН₃СОСООН + 2Н₂О + X кДж.

Попадая на различные товары, уксуснокислые бактерии могут вызывать их порчу — скисание вина, пива. Они являются вредителями спиртового, дрожжевого, хлебопекарного и других производств.

 

ЛИМОННОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ

Лимоннокислое брожение — это окислительный аэробный процесс превращения Сахаров в лимонную кислоту с помощью плесневых грибов.

Такой способностью обладают в той или иной степени различные грибы, но наиболее продуктивным является представитель аспергилловых грибов — Аспергиллус нигер. Этот гриб образует лимонную кислоту в значительных количествах при малом количестве побочных продуктов — щавелевой кислоты и др.

Химизм процесса до настоящего времени изучен недостаточно, однако все же в такой мере, что позволяет управлять им.

Для получения лимонной кислоты по методу, предложенному русскими учеными С.П. Костычевым и В.С. Буткевичем, в плоских открытых сосудах сначала выращивают гриб — возбудитель брожения (на 20%–ном растворе сахара с добавкой минеральных солей при температуре 30–32°С). На растворе через два дня получается сплошная складчатая пленка гриба. Питательный раствор из–под нее сливают, нижнюю поверхность гриба промывают прокипяченной водой и под пленку вводят чистый раствор сахара без питательных солей и азотистых веществ. В этих условиях начинается образование лимонной кислоты. Процесс брожения заканчивается за 3–4 дня. Выход лимонной кислоты 50–60% массы израсходованного сахара и 9–10% объема субстрата. Лимонную кислоту выделяют, очищают и используют для пищевых и технических целей.

Одновременно с лимонной образуется щавелевая кислота (особенно при щелочной реакции субстрата).

Лимонная кислота является ценным пищевым продуктом, применяется в кондитерском и консервном производствах.

Микробиологический метод получения лимонной кислоты экономически очень выгоден, так как основан на использовании сравнительно дешевого сырья — сахара или мелассы и минеральных солей. Получение лимонной кислоты из растительного сырья — лимонов — обходится дорого в связи с их высокой стоимостью и небольшим содержанием в них самой кислоты.

 

     РАЗРУШЕНИЕ ЖИРОВ    

Ранее отмечал ось, что некоторые микроорганизмы могут накапливать в своем теле значительные количества жиров. Кроме дрожжей образовать до 30% жиров, весьма активно продуцируются жиры плесневыми грибами — до 41 % массы сухого мицелия. Эти микроорганизмы перспективны для промышленного получения жиров микробиологическим путем.

Известно также, что жиры, как и другие вещества в природе подвергаются разрушающему влиянию микроорганизмов. Микроорганизмы, способные разрушать жиры, в ряде случаев вызывают порчу и жиросодержащих товаров.

По сравнению щ другими химическими ингредиентами пищевых товаров жиры являются довольно стойкими к воздействию микроорганизмов. Однако среди бактерий, и особенно плесневых грибов, существуют разновидности, являющиеся активными разрушителями жиров.

Из числа бактерий активно расщепляют жиры флюоресцирующие., бактерии, синегнойная палочка, холерный вибрион, тифозная и туберкулезная палочки, палочка чудесной крови. Среди плесневых грибов выраженной способностью разрушать жиры отличаются Пенициллиум, Аспергиллус, а также плесень Оидиум. Способны к разрушению жиров и актиномицеты. Эти группы микроорганизмов вызывают гидролиз жиров на составляющие компоненты — глицерин и жирные кислоты.  Более глубокое разрушение наряду с вышеуказанными микроорганизмами вызывают и многие другие.

Глицерин и некоторые жирные кислоты в отличие от жиров растворимы в воде и поэтому легко поглощаются клетками бактерий. При участии аэробных бактерий высокомолекулярные жирные кислоты окисляются и виде простых соединений усваиваются различными микроорганизмами.

Глицерин перерабатывается дрожжами, уксуснокислыми бактериями и другими аэробными и анаэробными микроорганизмами.

Опытами установлено, что рост грибов в питательной среде с эмульгированным жиром сопровождается образованием зоны просветления вокруг колоний, возникающей в связи с гидролизом жира.

 

     ГНИЕНИЕ     

Микроорганизмы играют существенную роль в процессах разрушения белковых веществ. В громадном масштабе разрушение белков происходит в природе, составляя важную часть общего круговорота веществ.

Обычно гниением называют целый ряд внешне сходных, а по существу весьма различных процессов. Гниением считают микробиологическую порчу мяса, рыбы, плодов, овощей, древесины, а также процессы, происходящие в почве, навозе и др. В более узком понимании гниением принято считать процесс разложения белков или субстратов, богатых белком.

Разрушая молекулы белка, разные микроорганизмы используют одни продукты расщепления в качестве пластического материала, другие — в качестве и пластического, и энергетического материалов.

С этой точки зрения порчу древесины, в которой очень мало белка, нельзя назвать гниением. Термин «гниение» также не применим к портящимся фруктам и овощам, в которых основную массу сухого вещества составляют углеводы. Кроме того, плоды, ягоды и овощи являются живыми организмами и к ним более применимо понятие «микробиологическое заболевание».

Разрушать белки с помощью выделяемых во внешнюю среду ферментов способны многие микроорганизмы. Некоторые виды гнилостных бактерий расщепляют белки до образования пептонов, аминокислот. Другие вызывают более полную деструкцию белка с образованием азотистых и безазотистых продуктов — индола, скатола, фенола, жирных кислот, аммиака, метана, углекислоты, водорода и др. Многие из этих соединений имеют неприятный запах.

Гниение легко протекает как при широком доступе воздуха, так и в условиях полного его отсутствия.

На первых этапах микробиологического воздействия на белки происходит гидролитическое расщепление сложной белковой молекулы на те или иные составные части в зависимости от глубины процесса. Схематично это можно представить таким образом:

Дальнейшие превращения могут протекать по двум направлениям.

Одно из этих направлений — декарбоксидирование аминокислот — заключается в отщеплении от аминокислоты карбоксильной группы в виде углекислого газа. В результате декарбоксилирования, помимо углекислого газа, образуются амины. Среди них известны кадаверин, путресцин и агматин—это так называемые трупные яды. В настоящее время ядовитость их считается не подтвержденной. Схема образования некоторых аминов:

Дезаминирование заключается в отщеплении от аминокислоты аминной группы в виде аммиака. Различают дезаминирование окислительное, гидролитическое и восстановительное. В процессе каждого из них образуются различные продукты. Ниже рассматривается дезаминирование в различных условиях на примере одной из аминокислот — аланина:

Возможны и другие пути дезаминирования, приводящие к образованию иных продуктов, например ненасыщенных соединений.

В практических условиях декарбоксилироваиие и дезаминирование часто протекают совместно, в связи с чем образуется очень большое число разнообразных соединений — кислот, спиртов и других, что видно на примере разрушения аланина:

Образующиеся муравьиная и масляная кислоты, бутиловый и амиловый спирты в дальнейшем полностью минерализуются, т. е. превращаются в воду, углекислый газ, метан и другие простые соединения.

При глубоком разрушении серосодержащих аминокислот— метионина и цистина — образуются сероводород и меркаптаны, которые обладают неприятным запахом, ощущаемым даже при ничтожных концентрациях этих веществ.

Разрушение в процессе гниения аминокислот, имеющих циклическое строение, приводит к образованию веществ со специфичным неприятным запахом — индола, скатола.

Из аэробных микробов наиболее часто в процессах гниения принимают участие следующие.

Почвенная бацилла микоидес — подвижна я палочка; образует споры овальной формы и разной величины; на агаре дает характерные ветвистые колонии, но внешнему виду напоминающие мицелий гриба; широко распространена в почвах; разлагает белок без образования сероводорода.

Сенная палочка — короткая, подвижная, споровая, с округленными концами; образует морщинистые колонии; широко распространена в природе; энергично вызывает глубокое разрушение белка.

Картофельная палочка по свойствам близка к сенной; известна как возбудитель картофельной болезни хлеба (рис. 15).

 

Рис. 15. Колонии споровых аэробных возбудителей гниения,
выращенных на МПА:
1 — микоидес; 2 — субтилис (сенная палочка);
3 — мезеитерикус (картофельная палочка)

 

Бацилла мегатериум образует слизистые колонии; представляет собой подвижную споровую палочку; часто соединяется в цепочки; в отличие от бациллы микоидес образует много сероводорода.

Бактерия флуоресценс — подвижная палочка; на питательных средах дает зеленую опалесцирующую окраску за счет образуемого, пигмента флуоресцеина.

Палочка чудесной крови — мелкая, подвижная, образует кроваво–красные колонии или сплошной красный налет на различных продуктах.

Кишечная палочка и палочка протея, являющиеся условными анаэробами, также способны разрушать белки.

Из анаэробных микроорганизмов вызывают гниение бациллы путирнфикус, спорогенес и др.

Бацилла путирификус — споровая, подвижная палочка; разлагает белки с выделением большого количества газообразных веществ; встречается в гниющих пищевых продуктах, консервах, почве, навозе.

Бацилла спорогенес — подвижная, споровая палочка; при гниении активно образует сероводород.

Кроме бактерий, белковые вещества могут разрушаться плесневыми грибами и актиномицетами. Гнилостные микроорганизмы, действуя в широкой температурной зоне — от 8 до 40° С, нередко наносят громадный ущерб при хранении пищевых товаров, готовых блюд в общественном питании, в домашнем хозяйстве. Некоторые из них представляют опасность для здоровья человека, так как способны выделять ядовитые вещества (протей, отдельные штаммы кишечной палочки и др.).