Поступающие в микробную клетку питательные вещества превращаются затем в те или иные составные части цитоплазмы, ядра, оболочки клетки и т. д. Для этих сложных синтетических процессов необходима затрата определенного количества энергии, которую микробная клетка должна получать для поддержания своей жизнедеятельности так же непрерывно, как и питательные вещества.
Энергия необходима не только для синтетических процессов, но и для других многочисленных проявлений жизнедеятельности микроорганизмов — роста, размножения, движения, образования спор и капсул и т. д.
Всю необходимую энергию микробные клетки получают за счет реакций, осуществляемых путем окисления различных химических соединений.
Процессы, обеспечивающие энергетические потребности микроорганизмов, объединяются под названием дыхательных. Особенно доступны окислению в процессе дыхания углеводы, освобождающие большое количество энергии. Используются также жиры, белки, кислоты и другие органические вещества.
Луи Пастер впервые установил совершенно необычайную способность некоторых микроорганизмов развиваться без использования кислорода воздуха в отличие от высших организмов — растений и животных, которые могут жить лишь в атмосфере, содержащей кислород.
По этому признаку микроорганизмы разделены на две группы: аэробы и анаэробы.
Аэробы для окисления органического материала нуждаются в кислороде воздуха, например уксуснокислые бактерии, плесневые грибы.
В процессе аэробного дыхания растений и животных органическое вещество окисляется до конечных продуктов — углекислого газа и воды. При этом освобождается весь запас энергии данного вещества:
С2Н5ОН + 302 = 2С03 + ЗН20 + 1369 кДж
Этиловый углекислый
спирт газ
У микроорганизмов такое дыхание встречается редко. Чаще органические вещества разрушаются не до конца. Образующиеся при этом все еще довольно сложные продукты могут использоваться человеком в хозяйственных целях (уксусная кислота, сорбоза, диоксиацетон и др.). Однако при неглубоком окислении выделяется меньше энергии. Например, энергетический баланс при дыхании уксуснокислых бактерий может быть выражен уравнением
С2Н5ОН + 02 = СН3СООН + Н20 + 504 кДж
уксусная кислота
Примером типичных аэробов являются также палочка чудесной крови, сенная палочка, бактерии туберкулеза и др. Не только уксуснокислые, но и некоторые другие аэробные микробы могут быть использованы для получения полезных для человека веществ. Для этого необходимо прекращать тем или иным путем вызываемые ими процессы окисления на каком–либо этапе, чтобы не произошло полного окисления и остались продукты с запасом скрытой энергии.
Анаэробы — это микроорганизмы, способные к дыханию без использования свободного кислорода. Анаэробное дыхание происходит за счет отнятия у субстрата водорода.
Отношение анаэробных микроорганизмов к кислороду различно. Одни из них совсем не переносят кислорода, в связи с чем называются облигатными, или строгими, анаэробами. К их числу принадлежат, например, возбудители маслянокислого и пропионовокислого брожений, столбнячная палочка. Другие микробы могут развиваться и в аэробных, и в анаэробных условиях, поэтому их называют факультативными, или условными, анаэробами. Таковыми являются молочнокислые бактерии, кишечная и тифозная палочки, протей, дрожжи и другие микроорганизмы.
Факультативные анаэробы в зависимости от условий среды могут изменять анаэробный тип дыхания на аэробный. Так, дрожжи при ограниченном притоке кислорода расщепляют сахар на спирт и углекислоту; при обильной аэрации у них возникает аэробное дыхание с полным окислением Сахаров до углекислоты и воды.
Типичные анаэробные дыхательные процессы принято называть брожениями. Примером получения энергии анаэробным путем может служить спиртовое брожение, осуществляемое многими дрожжами и некоторыми другими микроорганизмами по схеме
С6Н12Об = 2С2Н6ОН + 2СО2 + 115 кДж
гексоза
Из уравнения видно, что часть субстрата, превратившаяся в углекислый газ, представляет глубоко окисленное по сравнению с гексозой соединение (отношение числа атомов углерода к кислороду в составе углекислого газа 1:2 против исходного 1:1). Другая часть, превратившаяся в этиловый спирт, восстановилась (отношение числа углеродных атомов к кислороду 2 : 1). Окислительно–восстановительный процесс затронул исходный продукт сбраживания без участия кислорода. Такой тип превращений субстрата характерен для всех типичных брожений — молочнокислого, маслянокислого и др.
Количество энергии, выделяющееся при аэробном дыхании, значительно больше, чем при анаэробном. Так, при аэробном окислении глюкозы до углекислого газа и воды освобождается примерно в 25 раз больше энергии, чем при спиртовом брожении. Это объясняется тем, что конечные продукты, которые получаются в результате анаэробного окисления, всегда представляют собой сложные органические соединения, имеющие большой запас энергий, — спирты, кислоты и др. В связи с этим многие брожения применяются для получения ценных пищевых и технических продуктов.
Продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов часто могут быть энергетическим материалом для других. Так, дрожжи образуют из сахара этиловый спирт, который уксуснокисные бактерии окисляют в уксусную кислоту.
Из всего количества энергии, выделившегося в ходе дыхательных процессов, на нужды самих микроорганизмов обычно используется примерно лишь четвертая часть. Значительная доля энергии (75–90%) выделяется в виде тепла в окружающее пространство. Выделением тепла при дыхании микроорганизмов обусловлены процессы самосогревания влажного, сена, навоза, торфа, зерновых масс, муки.
Существует довольно много светящихся бактерий, у которых окислительные процессы в клетке сопровождаются отдачей световой энергии. Свечение морской воды, прелого дерева и пищевых продуктов (мяса, рыбы) происходит из–за присутствия светящихся бактерий (фотобактерий). Их свечение обусловлено интенсивным окислением особых фотогенных веществ.
По современным представлениям, значение дыхания в обмене веществ не ограничивается ролью только энергетического процесса. Установлено, что часть более или менее простых веществ, образующихся в ходе дыхания, вновь вовлекается в процесс синтеза необходимых для организма сложных веществ, т. е. используется в пластических целях.
Выделяемые в окружающую среду продукты жизнедеятельности, накапливаясь, оказывают губительное влияние на сами микроорганизмы, их выделяющие. При увеличении концентрации продуктов обмена вереде процессы жизнедеятельности замедляются и практически могут прекратиться совсем. Так, жизнедеятельность дрожжей значительно замедляется при накоплении в сбраживаемом субстрате 10–14% спирта, а уксуснокислые бактерии остаются жизнедеятельными при накоплении не более 3–4% уксусной кислоты. Это явление можно объяснить тем, что накапливающиеся продукты обмена тормозят те самые биохимические реакции, в процессе которых они появляются.
Некоторые продукты обмена, оказывающие влияние на продуцирующие их организмы, применяются в хозяйственной практике. Так, молочная и уксусная кислоты, углекислый газ, этиловый спирт и другие вещества используются для защиты пищевых продуктов от микробиологической порчи.