Актиномицеты, или лучистые грибы,— микроорганизмы, весьма близкие к бактериям. В значительных количествах они встречаются в почве в природных водных источниках. Это одноклеточные организмы с ветвистым строением тела. Нити ветвления, из которых состоит тело, называются мицелием. Часть мицелия развивается над поверхностью питательного субстрата.

Актиномицеты малотребовательны к условиям обитания по сравнению с другими микроорганизмами. Среди актиномицетов многие являются антагонистами болезнетворных бактерий. Они являются продуцентами некоторых антибиотиков. Размножаются актиномицеты с помощью спор, образующихся в большом количестве на воздушной части мицелия. Некоторые виды размножаются делением или перешнуровыванием клетки во многих местах.

При развитии на пищевых продуктах актиномицеты придают им землистый запах. Развиваясь на лабораторных питательных средах, они образуют колонии очень плотной структуры.

К актиномицетам относятся и некоторые возбудители болезней, например туберкулеза.

Актиномицеты можно рассматривать как переходную форму между бактериями и более сложно организованными плесневыми грибами.

     ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ     

Плесневые грибы, как и бактерии, относятся к низшим споровым растениям, лишенным хлорофилла. Часто их называют также плесенями. Для своей жизнедеятельности грибы нуждаются в готовых органических веществах в связи с неспособностью самостоятельно образовывать органические вещества из углекислого газа. Нуждаются они и в доступе воздуха, так как без него развиваться не могут.

По строению клетки плесневые грибы принципиально не отличаются от клеток бактерий и дрожжей, но имеют одно, а иногда и несколько дифференцированных ядер. В цитоплазме их клеток часто образуются одна или несколько полостей — вакуолей, заполненных клеточной жидкостью. Образование вакуолей обусловлено старением белковых коллоидов цитоплазмы и снижением в связи с этим способности удерживать воду в связанном состоянии. Небольшое количество избыточной влаги и образует вакуоль. Вакуоли играют и некоторую положительную роль, являясь резервуаром, собирающим те вредные для клеток продукты жизнедеятельности, которые не могут быть выделены по каким–либо причинам во внешнюю среду.

Клетки имеют сильно вытянутую форму и поэтому напоминают нити, называемые гифами. Толщина их 1–15 мкм. Они сильно ветвятся, образуя переплетающуюся массу — мицелий, или грибницу. Мицелий является телом плесневых грибов. Среди плесневых грибов встречаются одноклеточные и многоклеточные (рис. 3).

Плесневые грибы широко распространены в природе.

Рис. 3. Мицелий и вегетативные органы размножения плесневых грибов:
1 — одноклеточный (Мукор), 2 — многоклеточный (Пенициллиум);
З–а–Пенициллиум — конидиеносцы с конидиями,
б — Аспергиллус — конидиеносцы с конидиями,
в — Мукор — спорангиеносец со спорангией, заполненной спорами

Развиваясь на питательных субстратах, они образуют пушистые налеты различного цвета. Потребляя вещества субстрата, грибы производят глубокие изменения всех его составных частей, выделяют в него продукты своей жизнедеятельности. От этого пищевые продукты приобретают специфичные плесневые запах и вкус, а иногда становятся даже ядовитыми. Использование пищи, пораженной плесневыми грибами, может вызвать тяжелые заболевания.

Характерной является способность плесневых грибов развиваться при низкой влажности субстрата (около 15%), в связи с чем они могут поражать сухофрукты, сухари, а из непищевых товаров — бумагу, кожу, пряжу и ткани, прочность которых от этого значительно снижается.

РАЗМНОЖЕНИЕ ПЛЕСНЕВЫХ ГРИБОВ

Грибы способны размножаться многими способами. Наиболее простым, свойственным всем грибам является размножение частями мицелия. Каждая часть мицелия, попав на новый участок субстрата, при благоприятных условиях становится самостоятельной и развивается как целый организм.

Часть мицелия, находящаяся в питательном субстрате, играет основную роль в обеспечении организма питательными веществами, влагой и др. Часть мицелия, поднимающаяся над поверхностью субстрата, как правило, служит для образования различных телец, с помощью которых плесневые грибы размножаются, — конидий, спор, оидий и др.

Оидии образуются некоторыми многоклеточными грибами при распадании гиф (рис. 4).

Рис. 4. Распадающийся мицелий
и оидии гриба Оидиум:
1 — мицелий; 2 — оидии

Споры — тельца различной формы размерами до нескольких микрон. Они образуются на концах гиф воздушной части мицелия внутри особых образований овальной и полукруглой формы — спорангий. Спорангиоспоры образуются путем распадания многоядерной протоплазмы молодого спорангия на множество отдельных участков, которые постепенно покрываются собственной оболочкой и превращаются в споры.

Нити воздушного мицелия, несущие спорангии, называются спорангиеносцами. Такое образование спор характерно для одноклеточных грибов. У многоклеточных формируются так называемые экзоспоры, т. е. внешние или наружные, которые чаще именуют конидиями, а воздушные гифы, несущие их, — конидиеносцами.

Конидии образуются путем отделения непосредственно от конидиеносца или от особых клеток, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют продолговатую форму и называются стеригмами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, цепочками и другими группами.

Именно спорангиеносцы и конидеоносцы образуют видимый пушистый налет на поверхностях материалов, пораженных грибами. Различная окраска налета (зеленая, оливковая, розовая, белая, серая и др.) зависит от окраски конидий, спор, оидий. Мицелий же всех грибов, как правило, бесцветен.

Многие грибы, размножаясь тем или иным вегетативным способом, при благоприятных условиях могут размножаться и половым путем. Процесс этот различен у разных грибов. Однако всегда при этом образуются особые плодовые тела, в отдельных случаях достигающие огромных размеров (шляпочные пластинчатые, трубчатые и другие встречаемые в природе грибы представляют собой плодовые тела плесневых грибов).

Половые споры располагаются на пластинках или во вместилищах–сумках. Примером последних могут служить различные виды дождевиков.

Грибы, способные размножаться половым путем, называют совершенными.

Те грибы, которые никогда не размножаются половым путем, относят к несовершенным.

Многие грибы способны при наступлении неблагоприятных условий образовывать покоящиеся стадии в виде так называемых склероций. Это крепкие, твердые, с поверхности темные, а внутри белые желвачки различных размеров и форм, образованные из плотно переплетенных гиф. Склероции, попадая в благоприятные условия, прорастают и образуют обычно те или иные (в зависимости от вида гриба) органы размножения. Они часто образуются в колосьях злаков.

Другой покоящейся стадией являются хламидоспоры. При их образовании цитоплазма внутри гиф собирается в виде комочков, образует новую оболочку, обычно толстую и окрашенную, и гифы становятся похожими на цепочки или четки, состоящие из хламидо–спор. Иногда хламидоспоры образуются только на концах гиф (рис. 5).

Рис. 5. Склероции и хдамидоспоры грибов:
1 — склероции (рожки спорыньи);
2 — проросший склероций  гриба Склеротики я тубероза;
3 — хламидоспоры гриба Мукор

СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

В практической работе обычно бывает достаточно определить лишь принадлежность встречаемых плесневых грибов к тому или иному классу и роду. В зависимости от особенностей строения мицелия, строения органов бесполого размножения, способности к половому размножению и характера плодовых тел все грибы делят на пять классов.

Архимицеты — грибы, развивающиеся без образования мицелия или образующие слабо развитый мицелий. Размножаются преимущественно бесполым путем, образуя жгутиковые подвижные споры. Это наиболее примитивные грибы. Большинство представителей этого класса являются паразитами высших форм живых организмов. Гриб Ольпидиум брассика вызывает заболевание капустной рассады, поражающее шейку стебля («черная ножка»), Синхитриум эндобиотикум вызывает бугристость клубней картофеля (рак картофеля), поражая также молодые побеги и столоны клубней.

Фикомицеты имеют хорошо развитый одноклеточный мицелий. Размножение половое и бесполое. Споры находятся в спорангиях. Многие грибы этого класса вызывают заболевания растений. Так, Фитофтора поражает клубни и ботву картофеля, плоды томатов, баклажаны. На клубнях, зараженных фитофторой, образуются вдавленные пятна, захватывающие постепенно весь клубень, который при этом отмирает. Поверхность клубня покрывается белым пушистым налетом, состоящим из спорангиеносцев. Мицелий гриба и споры сохраняются на клубнях, на остатках ботвы, в почве.

Другой представитель этого класса — Плазмопара — вызывает заболевание винограда, поражающее листья и ягоды. Побуревшие листья опадают, ягоды сморщиваются, часто теряют способность к созреванию и осыпаются. Споры гриба сохраняются на растительных остатках в почве в течение нескольких лет.

Мукор, часто именуемый «серой плесенью», является исключительно неприхотливым, быстро развивающимся возбудителем порчи многих продуктов — плодов, овощей, кулинарных изделий и других товаров.

Аскомицеты — сумчатые грибы с ветвистым многоклеточным мицелием.

Класс аскомицетов насчитывает большое количество видов, различных по строению и свойствам. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, а также грибов, используемых в технике.

Размножаются аскомицеты бесполым путем с помощью конидий. При половом размножении этих грибов образуются споры в особых сумках (асках). Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно из мицелия. Грибы, образующие плодовые тела, называются плодосумчатыми, а не образующие плодовые тела — голосумчатыми.

Примером голосумчатых грибов могут служить дрожжи и дрожжеподобные грибы, например Ендомицес верналис, способный, развиваясь на самых дешевых субстратах, накапливать до 30% жира. В связи с этим он применяется в промышленности.

Широко распространенными плодосумчатыми грибами являются грибы родов Аспергиллус и Пенициллиум. Плодовые тела у них в виде мелких шариков, внутри которых находятся сумки со спорами. Конидии отдельных видов различаются по форме и окраске; строение конидиеносцев также разнообразно.

Грибы рода Аспергиллус имеют одноклеточные и неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев образуют утолщение, несущее на поверхности бутылковидные стеригмы с цепочками конидий.

У грибов рода Пенициллиум конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений находятся стеригмы с цепочками конидий. Эта группа совершенных многоклеточных грибов наиболее широко распространена в природе в силу большой устойчивости к неблагоприятным условиям окружающей среды. Прорастают грибы в виде белого вначале, а потом матово–зеленого налета почти на всех товарах и материалах, имеющих достаточную влажность, являются возбудителями плесневения пищевых продуктов и различных органических материалов, например обоев, кожи, хлопкового волокна, клея, тканей и др. Отдельные виды родов Аспергиллус и Пенициллиум вызывают заболевания (микозы) у человека и животных.

Некоторые виды грибов этого класса широко используются в технике. Например, аспергилловые грибы применяются в производстве лимонной кислоты из сахара, для осоложения зерна, в промышленном производстве спирта. Некоторые виды пенициллиумов выращиваются для получения лечебного препарата пенициллина, другие играют важную роль в созревании сыра рокфор.

Гриб этого же класса Склеротиния является активным возбудителем порчи плодов и овощей — огурцов, моркови (белая гниль моркови).

Спорынья — паразит злаковых растений (ржи, пшеницы, ячменя), вызывающий их заболевание под таким же названием. В колосьях растений появляются темно–фиолетовые рожки, представляющие склероции гриба.

Базидиомицеты имеют ветвистый многоклеточный мицелий. Размножение половое и бесполое. Представлены в природе также большим числом разновидностей. К этому классу относятся все известные шляпочные грибы, трутовики, домовые грибы. Многие шляпочные грибы имеют существенное хозяйственное значение в связи с использованием в пищевых целях. Трутовики являются опасными разрушителями живой древесины, деревянных строительных материалов, имеющих повышенную влажность. Домовые грибы — специфичные возбудители порчи мертвой древесины. Они способны разрушать деревянные конструкции, имеющие даже невысокую влажность.

К этому же классу относится большое число паразитических грибов, поражающих важные в хозяйственном отношении растения — плодовые деревья, ягодники, огородные и полевые культуры. Наиболее известны головневые и ржавчинные грибы. Головневые грибы паразитируют на злаковых растениях, вызывают различные их заболевания — мокрую головню, пыльную головню, пузырчатую головню (на кукурузе). Растения, пораженные этими грибами, становятся черными, как бы обожженными. Попадание спор головни в муку придает ей неприятный селедочный запах, который сохраняется в хлебе. Споры головни вызывают расстройства кишечника, раздражение слизистых желез и другие болезненные явления. Пораженность головней продовольственного зерна нормируется и не должна быть более 5%.

Несовершенные грибы имеют многоклеточный мицелий. Размножаются конидиями и оидиями. Половым путем не размножаются. Несовершенные грибы широко распространены в природе. Многие из них вызывают плесневение пищевых продуктов и различных материалов (тканей, хлопка, шерсти, бумаги и др.). Другие грибы паразитируют на культурных растениях.

Наиболее важным с хозяйственной точки зрения являются следующие роды этих грибов.

Фузариум вызывает заболевание картофеля, называемое сухой гнилью. Пораженные участки клубня сморщиваются, превращаются в сухую крахмалистую массу. Этот гриб часто поражает корни бобовых, тыквенных и других растений, вследствие чего последние быстро засыхают. Некоторые виды относятся к активным возбудителям болезней луковичных растений, особенно цветочных. Другие, развиваясь на злаках, делают зерна ядовитыми. Все эти заболевания известны под названием «фузариозы».

Ботритис вызывает шейковую гниль лука, серую гниль различных овощей (капусты, моркови, помидоров и др.) и ягод (малины, земляники, крыжовника и др.). Пораженные овощи и ягоды покрываются пушистым серым налетом, ткани их становятся водянистыми, буреют, размягчаются.

Альтернария поражает корнеплоды в период хранения, вызывая черную гниль. На корнеплодах появляются сухие вдавленные темно–серые пятна.

Оидиум образует сильно разветвленный мицелий, который у взрослых грибов распадается на оидии. Грибы этого рода часто развиваются в виде белой или кремово–белой бархатистой пленки на поверхности сметаны, кисломолочных и других продуктов, могут поражать также сливочное масло. Развиваясь в поверхностном слое квашеных овощей, опресняют его, используя молочную кислоту и превращая ее в воду и углекислый газ. Опресненный слой становится доступным для гнилостых микроорганизмов, которые и вызывают порчу этих продуктов.

Монилия часто портит семечковые и косточковые плоды, вызывая образование бурых пятен и размягчение тканей. Разрушает плоды во время роста и созревания и продолжает развиваться на хранящихся плодах. Конидии гриба сохраняются в почве и мумифицированных грибом плодах. Поверхность таких плодов черного цвета, блестящая; они прочно удерживаются на ветвях дерева.

Некоторые несовершенные грибы вызывают заболевания человека — дерматомикозы.