2.1. ТАКСОНОМИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Систематика – наука о разнообразии организмов и их взаимоот­ношениях друг с другом. Задачи систематики – описание, опреде­ление видов и их классификация, восстановление путей эволюци­онного развития организмов.

Системы могут быть искусственными, естественными и филоге­нетическими. В искусственных системах объединение видов стро­ится на основе одного или немногих общих морфологических при­знаков. Такие системы не всегда отражали генетические связи между группами организмов. Венцом искусственных систем явилась система органического мира, созданная К. Линнеем. В ней бактерии и некоторые другие организмы были отнесены к XXIV классу, полу­чившему название «хаос». Естественные системы основаны на сход­стве большого количества признаков (не только морфологических). На основе естественных создаются филогенетические системы, в ко­торых отражаются эволюционные связи между организмами.

Для классификации микроорганизмов, как и других живых су­ществ, применяются разнообразные методики, однако наиболее объективным считается метод анализа ДНК.

Метод анализа ДНК. Процентное содержание суммы гуанина и цитозина (Г + Ц) в ДНК использовалось в бактериальной таксо­номии в течение нескольких десятилетий, а ее использование в комбинации с анализом последовательностей 16S- и 5S-pPHK де­лает этот метод еще более значимым.

При использовании анализа 16S-pPHK грамположительные эубактерии делятся на две группы на уровне типа: одна группа с Г + Ц > 55 мол. %, другая с Г + Ц < 55 мол. %. Первая группа включает роды Streptomyces, Propionibacterium, Micrococcus, Bifidobac­terium, Corynebacterium, Brevibacterium и др., вторая группа – роды Clostridium, Bacillus, Staphylococcus, Lactobacillus, Pediococcus, Leuconostoc, Listeria, Erysipelothrix и др. Если количество Г + Ц у двух ор­ганизмов различается более, чем на 10%, они не имеют почти ни­чего общего в последовательностях нуклеотидных оснований.

Считается, что полная последовательность ДНК организма когда-нибудь будет идеальной референсной (эталонной) системой для бактериальной таксономии. Общепринято, что бактериальные виды могут быть разделены в филогенетическом отношении при помощи результатов ДНК-ДНК-гибридизации, где вид определен как группа штаммов, уровень ДНК-ДНК-гомологии которых – 70% и более, а Тп (точка плавления) поднимается на 5°С и ниже.

При использовании метода ДНК-ДНК-гибридизации нельзя не учитывать фенотипи­ческие характеристики, за исключением особенных случаев. Род, как полагают, труднее определить филоге­нетически, минимальным уровнем ДНК-ДНК-гомологии для него является 20%.

Если нет удовлетворительного филогенетического определения бактериального рода, длительное применение методов анализа ну­клеиновых кислот наряду с некоторыми другими упомянутыми выше методами должно привести в конечном счете к филогенети­чески обоснованной системе бактерий. Можно ожидать, что будут происходить изменения в существующих таксонах.

2.2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ГРУПП МИКРОБИОТЫ ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТОВ

2.2.1. Протеобактерии

Наиболее широко распространены в пищевых продуктах грам-отрицательные бактерии, принадлежащие к классу Proteobacteria который был выделен после обширных исследований нуклеотидных последовательностей рРНК многочисленных родов грам-отрицательных бактерий. Класс разделен на пять подклассов: a, b, g и т.д. (подклассы выделяют на основании анализа нуклеотидных последовательностей 16S-рРНК). В результате исследований уни­кальных участков нуклеотидной последовательности (инсерционных вставок и делеций) генов различных белков были представ­лены эволюционные отношения Proteobacteriaа. Предполагают, что самые первые прокариоты возникли 3,5–3,8 млрд лет назад.

Важные роды протеобактерии, часто встречающихся в про­дуктах питания, упомянуты ниже в алфавитном порядке (неко­торые из них желательны в определенных пищевых продуктах; другие вызывают порчу или являются возбудителями болезней):

• a-подкласс: Acetobacter, Asaia, Brevundimonas, Devosia, Gluconobacter, Paracoccus, Pseudoaminobacter, Sphingomonas, Xanthobacter, Zymomonas;
• b-подкласс: Acidovorax, Alcaligenes, Burkholderia, Chromobacterium, Comamonas, Delftia, Hydrogenophaga, Janthinobacterium, Pandoraea, Pseudomonas (патогены растений), Ralstonia, Telluria, Variovorax, Vogesella, Wautersia, Xylophilus;
• g-подкласс: Acinetobacter, Aeromonas, Alteromonas, Azomonas, Bacteriodes, Carnimonas, Enterobacteriaceae (включает Escherichia, Citrobacter, Salmonella, Shigella, Proteus, Raoultella, Klebsiella, Ed­wardsiella и т.д.), Flavobacterium, Halomonas, Moraxella, Plesiomonas, Pseudoalteromonas, Pseudomonas, Psychrobacter, Photobacterium, Shewanella, Stenotrophomonas, Vibrio, Xanthomonas, Xylella .

2.2.2. Бактерии, обнаруживаемые в пищевых продуктах

Настоящий обзор должен сформировать у читателя представ­ления о группах бактерий, рассматриваемых в учебнике, и не может быть использован для идентификаций культур. Информация о ме­тодах идентификации размещена в гл. 6.

Представители рода Acinetobacter (Acinetobacter – неспособный перемещаться) – грамотрицательные бактерии, облигатные аэ­робы, не восстанавливающие нитраты. Клетки имеют палочко­видную форму, старая культура содержит много кокковидных клеток. Они широко распространены в почве и воде, обнаружива­ются на многих пищевых продуктах, особенно свежих охлажденных. Содержание Г + Ц ДНК, характерное для них, – 39–47 мол. %.

Представители рода Aeromonas (газообразующие) – типичные грамотрицательные палочковидные бактерии водной среды. Они образуют большое количество газа из ферментируемых сахаров, оби­тают в кишечнике рыб, а некоторые из них являются патогенами рыб. Содержание Г + Ц ДНК, характерное для них, — 57–65 мол. %.

Представители рода Alcaligenes (образующие щелочь) – грамот­рицательные бактерии, которые иногда окрашиваются как грамположительные. Они не ферментируют сахаров, при росте дают ще­лочные реакции, особенно в лакмусовом молоке, не пигментиро­ваны, широко распространены в природе, особенно в разлагающихся тканях всех типов. Источники этого рода бактерий – сырое мо­локо, продукты из птицы и фекальный. Содержание Г + Ц ДНК, характерное для них, – 58–70 мол. %.

Представители рода Alteromonas (другая монада) обитают в мор­ских и прибрежных водах и обнаруживаются в морепродуктах, по­этому для роста всех видов этих организмов требуется определенная соленость морской воды. Эти грамотрицательные подвижные па­лочки являются облигатными аэробами.

Представители рода Arcobacter (дугообразные) – грамотрицательные изогнутые палочки, которые очень схожи с кампилобактерами, за исключением того, что они могут расти при 15°С и явля­ются аэротолерантными. Они обнаружены в домашней птице, сыром молоке, моллюсках, воде, продуктах из говядины и сви­нины. Это оксидазо- и каталазоположительные микроорганизмы, вызывающие аборт и энтерит у некоторых животных. Последнее заболевание у людей связано с A. butzleri.

Представители рода Bacillus – аэробные грамположительные спорообразующие палочки. Большинство из них является мезо­филлами, есть также и психрофилы, и термофилы. Род включает два патогена: В. anthracis и В. cereus. Большинство штаммов по­следнего вида непатогенно, некоторые вызывают пищевые гастро­энтериты.

Представители рода Brevibacillus (короткие бациллы) встреча­ются в почве и воде, а также на растениях, в воздухе и пыли. Из­вестно девять их видов.

Представители рода Brochothrix (от греч. brochos – петля; thrix – нить) не образуют спор, являются грамположительными палоч­ками, близки родам Lactobacillus и Listeria. Известны только два их вида: В. thermosphacta и В. campestris. Часто обнаруживаются на го­товых мясных изделиях, свежем мясе и мясных продуктах, хранив­шихся в газоне­проницаемых пакетах в охлажденном состоянии. В отличие от В. thermosphacta вид В. campestris является рамнозо- и гиппуратположительным. Содержание Г + Ц ДНК, характерное для них, – 36 мол. %. Они не растут при 37°С.

Представители рода Burkholderia встречаются на растениях, об­наруживаются в сыром молоке и вызывают порчу овощей, явля­ются грамотрицательными палочками. Патогены служат причиной кистозных фиброзов у пациентов.

Представители рода Campylobacter (от греч. campylo – изо­гнутый) – грамотри­цатель­ные спиралевидные бактерии. Прежде они были классифицированы как вибрионы. Представлены микроаэрофильными и анаэробными бактериями. Содержание Г + Ц ДНК, характерное для них, — 30–35 мол. %.

Представители рода Carnobacterium (бактерии мясопродуктов) – грамположительные, каталазоотрицательные палочки, ранее клас­сифицированные как лактобациллы. Они гетероферментативны, растут при 0°С и не растут при 45°С. Некоторые виды ферменти­руют глюкозу с газообразованием. Содержание Г + Ц ДНК, харак­терное для них, –
33,0–37,2 мол. %. Они отличаются от лактобацилл тем, что не способны расти в ацетатной среде, также они синтезируют олеат. Преставители рода найдены на мясе, упакованном под вакуумом, а также мясных продуктах, рыбе и домашней птице, хранившихся в тех же условиях.

Представители рода Citrobacter медленно ферментируют лактозу, являются грамотрицательными палочками, образуют желтые ко­лонии на плотной среде. Эти кишечные бактерии используют ци­трат как единственный источник углерода. С. freundii – самый рас­пространенный вид, обитающий в пищевых продуктах, прежде всего поселяется на овощах и свежем мясе. Содержание Г + Ц ДНК — 50–52 мол. %.

Представители рода Clostridium (от греч. closter – веретено) – грамположительные, анаэробные спорообразующие палочки, ши­роко распространенные в природе (обитают в почве, воде, на орга­нических отходах млекопитающих и птиц, в молоке). Представи­тели рода составляют более 60 видов, некоторые из которых вызывают болезни у людей и животных. Существуют мезотрофные, психротрофные и термофильные виды/штаммы.

Представители рода Corynebacterium (от греч. соrупе – булава) – грамположительные неспорообразующие палочки, которые иногда участвуют в порче овощей и мясных продуктов. Они мезотрофны, хотя также встречаются психротрофы. Вид С. diphtheriae является возбудителем дифтерии у человека. Содержание Г+ Ц ДНК, харак­терное для них, — 51–63 мол. %.

Представители рода Enterobacter (от греч. entero – внутрь) – грамотрицательные кишечные бактерии, типичные для семейства Enterobacteriaceae по условиям роста, хотя в большинстве своем к желудочно-кишечному тракту они не адаптируются.

Представители рода Enterococcus (от греч. entero – внутри; coccus – яйцо, шар) объединены более чем в 16 видов грамположительных овоидных клеток, которые встречаются по отдельности, в парах или в коротких цепочках. Ранее эти виды принадлежали роду Streptococcus. Некоторые виды не реагируют с антисывороткой группы D.

Представители рода Erwinia – грамотрицательные кишечные палочки, особенно часто встречающиеся на растениях.

Представители рода Escherichia (род назван по имени ученого Т. Эшериха, открывшего возбудителя в 1885 г.) являются наиболее изученными из всех бактерий. Штаммы, которые вызывают пи­щевые гастроэнтериты, рассмотрены как индикаторы безопасности пищевых продуктов.

Представители рода Flavobacterium (flavor – приставка, обозна­чающая желтый цвет) – палочковидные или кокковидные подвижные либо неподвижные аспорогенные грамотрицательные хемоорганотрофные аэробные бактерии. Род насчитывает более 40 видов, которые по показателю Г + Ц в ДНК распадаются на две группы: 30–42 и 63–70 мол. %. На плотных средах они образуют колонии, окрашенные в желтый, оранжевый, красный или корич­невый цвет. Подвижные формы дают роящийся или ползучий рост. Колонии гладкие, прозрачные, иногда матовые. Являются психрофилами, при 37°С рост у них отсутствует или тормозится. Обитают в почве и воде, обнаруживаются на овощах и фруктах, в молочных продуктах. Участвуют в порче охлажденного мяса и овощей.

Представители рода Hafnia (латинское название г. Копенга­гена) – бескапсульные, аспорогенные, подвижные (перитрихи), грамотрицательные, хемоорганотрофные, факультативно-анаэ­робные бактерии семейства энтеробактерий (Enterobacteriaceae). Они обитают во внешней среде (в почве, воде, на пищевых про­дуктах), выделяются при кишечных инфекциях, уроинфекциях, пневмонии, сепсисе. Бактериологическое исследо­вание проводят так же, как при выделении других условно-патогенных энтеробак­терий. Их следует дифференцировать от шигелл и сальмонелл. Вид Н. alvei участвует в порче охлажденного мяса и растительных про­дуктов. Это лизин- и орнитин­положительные бактерии. Характерное для них содержание Г + Ц ДНК — 49–54 мол. %.

Представители рода Kocuria (названы по имени ученого М. Kocur) – нового рода, выделенного из рода Micrococcus. Вклю­чают три вида (К. rosea, К. varians, К. kristinae), являющихся оксидазо-негативными и каталазоположительными; содержание Г + Ц ДНК в них составляет 66–75 мол. %.

Представители рода Lactobacillus – грамположительные каталазоотрицательные палочки, которые часто встречаются в длинных цепочках. Большинство штаммов – истинные анаэробы, в основном обитающие в толстой кишке и рубце. Они встречаются на овощах наряду с некоторыми другими молочнокислыми бакте­риями. Их появление в молочных продуктах типично. Многие фер­ментированные продукты производятся при участии молочно­кислых бактерий.

Представители рода Lactococcus – неподвижные кокки, по клас­сификации Лэнсфилда относящиеся к серологической группе N. Ранее они входили в род Streptococcus, затем были выделены в от­дельный род. Грамположительные, каталазонегативные, сфериче­ские или овоидные клетки, которые встречаются отдельно, в парах или цепочках. Они растут при 10°С, но не выше 45°С, большинство из них вступает в реакцию с антисывороткой группы N. L-молочная кислота является основным конечным продуктом метаболизма глюкозы.

Представители рода Leuconostoc (от греч. leuconostoc – бес­цветный носток; носток – вид водорослей). Род также относится к молочнокислым бактериям. Грамположительные, каталазоотрицательные кокки, которые являются гетероферментативными. Эти кокки обычно находятся в ассоциации с лактобациллами.

Представители рода Listeria (род назван по имени ученого Джо­зефа Листера). Включают шесть видов грамположительных, не образующих спор палочек, близкородственных палочкам Brochothrix. Результаты нумерической таксономии показывают 80%-е подобие между всеми шести видами; они имеют идентичный состав клеточной стенки, жирных кислот и структуру цитохромов.

Представители рода Micrococcus – грамположительные и каталазоположительные кокки, обитающие на коже млекопитающих. Они могут расти в присутствии высоких концентраций NaCl. Этот род был сокращен созданием следующих пяти новых родов: Dermacoccus, Kocuria, Kytococcus, Nesterenkonia и Stomatococcus. В на­стоящее время М. luteus и М. lylae – единственные представители рода микрококков.

Представители рода Moraxella (название дано от имени офталь­молога В. Моракса) – короткие грамотрицательные палочки, иногда классифицируемые как Acinetobacter. Они отличаются тем, что являются чувствительными к пенициллину. Оксидазоположительны и имеют содержание Г + Ц ДНК 40–46 мол. %.

Представители рода Proteus (Протей – в древнегреческой мифо­логии морской бог, часто менявший свой вид) – грамотрица­тельные палочки – аэробы, которые часто показывают плеоморфизм, отсюда и соответствующее название рода. Все они подвижны, на влажной агаровой среде в большинстве случаев наблюдается их роящийся рост. Представители рода типичны среди бактерий, при­сутствующих в кишечном тракте людей и животных. Они могут быть выделены из различных овощей и мясных нарезок, особенно тех, которые подвергаются порче при температурах диапазона мезофилов.

Представители рода Pseudomonas (ложная монада) – типичные морские и водные бактерии. Они поселяются на свежих пищевых продуктах, особенно овощах, мясе, домашней птице и морепро­дуктах. Прежде этот род был самым многочисленным среди болез­нетворных бактерий, распространяющихся через пищеварительный тракт. Затем произошло перемещение многих видов по крайней мере в 14 новых родов. P. fluorescens и Р. aeruginosa продолжают от­носиться к роду Pseudomonas.

Представители рода Psychrobacter (от греч. psychros – хо­лодный) – толстые коккобациллы, которые часто встречаются в парах. Они являются аэробными, неподвижными, каталазо- и оксидазоположительными, не ферментируют глюкозу. Рост наблюда­ется в присутствии 6,5% NaCl и при 1°С, но не при 35 или 37°С. Они гидролизируют Tween 80, большинство из них – яичный желток (лецитиназо­поло­жи­тельные). Чувствительны к пеницил­лину и утилизируют g-аминовалерат (в отличие от акинетобактерий). Их отличает от акинетобактерий то, что они являются оксидазо­положительными и утилизируют аминовалерат, а от непо­движных псевдомонад – неспособность утилизировать глицерин или фруктозу. Поскольку они близкородственны моракселлам, то были помещены в семейство Neisseriaceae. Род содержит некоторые из прежних ахромобактеров и моракселл. Они обычно обнаружива­ются на мясе домашней птицы, рыбе и воде.

Представители рода Salmonella (назван по имени ученого Сальмона) – грамм­отрицательные кишечные бактерии, которые явля­ются патогенами человека и животных. Сальмонеллы разделены на два вида, причем те, что являются болезнетворными для чело­века, помещены в вид Salmonella enterica. Серотипы (серовары), ко­торых в настоящее время насчитывается более 2400, обозначают следующим образом: Salmonella enterica серотип Newport, или Salmonella Newport (отмечают, что серотип не выявлен). Содержание Г + Ц ДНК — 50–53 мол. %.

Представители рода Serratia (назван в честь лоцмана Серафино Серрати) – грамотрицательные палочки, относящиеся к семейству Enterobacteriaceae; являются аэробными и в основном производят красные пигменты на культуральной среде и в определенных пи­щевых продуктах, хотя нередки и непигментированные штаммы. S. liquefaciens является самым распространенным из пищевых пато­генов; вызывает порчу охлажденных овощей и мясных нарезок. Со­держание Г + Ц ДНК — 53–59 мол. %.

Представители рода Staphylococcus (staphylococcus в переводе означает виноградная гроздь и кокки) – грамположительные, каталазоположительные кокки, включающие S. aureus, который вызы­вает у людей различные заболевания, включая гастроэнтерит.

Представители рода Vibrio (название дано по форме – за­пятая) – грамотрицательные прямые или изогнутые палочки (се­мейство Vibrionaceae). Некоторые виды вызывают у человека га­строэнтерит и другие болезни. Подвижность обеспечена одним или несколькими жгутиками, расположенными полярно (моно- и лофотрихи). Спор и капсул не образуют, однако большинство видов покрыто снаружи оболочкой, образованной выростом наружного слоя клеточной стенки. Большинство видов оксидазаположительно. Среди представителей рода наиболее распространены фа­культативные анаэробы. Возникновению и распространению ви­брионов на водных объектах способствует содержание азота более 1 мг на 1 л воды, а закисление вод обратимо ведет к гибели микро­организмов. Некоторые представители рода, такие как Vibrio cholerae, галофильны, т.е. могут развиваться в жидких питательных средах, содержащих до 25% NaCl.

Наибольший интерес представляют (помимо V. cholerae) пато­генные для человека: Vibrio parahaemolyticus, Vibrio vulnificus; рыб: Vibrio splendidus, Vibrio ordali, Vibrio anguillarum, Vibrio tubiashi, Vibrio alginolyticus; ракообразных: Vibrio harveyi, Vibrio splendidus; голово­ногих моллюсков: Vibrio alginolyticus, Vibrio harveyi, Vibrio parahaemolyticus, Vibrio carchariae. V. vulnificus для человека наиболее фатальна. Содержание Г + Ц ДНК – 38–51 мол. %.

Представители рода Yersinia (назван по имени швейцарского бак­териолога А.Э. Иерсена) включают возбудителя человеческой чумы Y. pestis и по крайней мере один вид, вызывающий гастроэнтерит, – Y. enterocolitica. Содержание Г + Ц ДНК – 45,8 – 46,8 мол. %. Сорбозоположительные штаммы получили статус отдельного вида Y. mollaretti, а сорбозоотрицательные штаммы – вида Y. bercovieri.

2.2.3. Плесневые грибы, встречающиеся в пищевых продуктах

В конце прошлого века никаких радикальных перемен в систе­матике грибов, растущих в пищевых продуктах, не произошло. Самые значимые перемены относятся к открытию половых (совер­шенных) форм спороношения у некоторых хорошо известных родов и видов. Так, аскомицеты имеют половое спороношение, на­зываемое также телеоморфным. Поэтому виды, относящиеся к телеоморфным, по мнению микологов, имеют приоритет перед анаморфными (несовершенными или конидиальными) грибами. Голо­морфные грибы имеют обе формы спороношения, но их называют телеоморфными.

Ниже приведены некоторые отличительные особенности от­дельных родов грибов.

Altemaria имеет септированный мицелий с конидиеносцем и мно­гоклеточными темноокрашенными конидиями разнообразной формы с поперечными и продольными перегородками. Представи­тели рода Altemaria вызывают черную гниль косточковых плодов, яблок и инжира, гниль корней и черную гниль цитрусовых. Altemaria – полевой гриб, который растет на пшенице, он также об­наружен на красном мясе. Некоторые виды образуют микотоксины.

Aspergillus образует цепочки конидий. Если в продуктах питания обнаруживаются клейстотеции с аскоспорами, то непременно будут найдены Emericella, Eurotium или Neosartorya. Eurotium (прежний A. glaucus) образует ярко-желтый клейстотеций. Е. herbariorum вызы­вает порчу виноградных джема и желе. Аспергиллы на большинстве пищевых продуктов имеют желто-зеленый или черный цвет. Черная гниль персиков, цитрусовых и инжира – одно из вызываемых ими состояний порчи фруктов. Аспергиллы обнаруживаются на око­роках и беконе домашнего производства. Некоторые виды вызы­вают порчу масел – пальмового, арахисового и кукурузного. A. oryzae и A. soyae используют при производстве коджи. A. glaucus участвует в приготовлении кацуобуси (сушеных палочек из мяса пеламиды) – ферментируемого рыбного продукта. A. glaucus – A. restrictus – группа, которая содержит грибы, развивающиеся на семенах, сое и других бобовых при их хранении. Несколько видов образуют афлатоксины, другие образуют охратоксин А и стеригматоцистин.

Aureobasidium (Pullularia) сначала формируют дрожжеподобные колонии, а позднее разрастаются и образуют черные пятна плесени. A. pullulans (Pullularia pullulans) весьма распространен в пищевых продуктах: в креветках, говядине, на фруктах и овощах.

Botryti образует тонкий и пигментированный конидиеносец. Мицелий септированный; конидии слабо-дымчатые, серые, иногда черные. В. cinerea часто присутствует в пищевых продуктах и явля­ется причиной серой гнили яблок, груш, малины, земляники, ви­нограда, черники, цитрусовых и некоторых косточковых плодов.

Byssochlamyx. B. fulva и В. nivea портят консервированные фрукты и соки. Они всегда связаны с порчей пищи. В. fulva разрушается при температуре 90°С в течение 1–12 мин.

Cladosporium характеризуется септированными гифами с тем­ными, разветвленными цепочками конидий, которые создают впе­чатление ветвей дерева. Рост культуры бархатный, цвет меняется от оливкового до черного, некоторые конидии лимонообразные. С. herbarum образует темные пятна порчи на говядине и заморо­женной баранине, также портит масло и маргарин. Некоторые представители рода разрушают косточковые плоды и являются причиной черной гнили винограда, иногда растут на зернах пше­ницы и ячменя. С. herbarum и С. cladosporiodes – два наиболее рас­пространенных вида, обна­ружи­ваемых на фруктах и овощах.

Colletotrichum образует конидии, соединенные в ацервулы. Кони­диеносец и гиалиновые одноклеточные конидии имеют яйце­видную или продолговатую форму. Ацервулы имеют форму диска или подушечки, являются воскообразными, в основном бывают темного цвета. С. gloeosporioides образует антракнозы (коричневые или черные пятна порчи) на некоторых фруктах, особенно тропи­ческих, таких как манго и папайя.

Fusarium имеет септированный мицелий белого с оттенками ро­зового, красного, фиолетового или коричневого цветов. Конидии – веретеновидные, серповидные (макроконидии). Грибы вызывают коричневую гниль цитрусовых и ананасов и мягкую гниль инжира. Есть виды, которые растут на зернах злаков, а некоторые образуют микотоксины фумонизины, трихотецены, зеараленон.

Geotrichum (ранее Oidium lactis и Oospora lactis) относятся к дрожжеподобным грибам, имеют белый цвет. Гифы септированы. Раз­множаются путем образования артроконидий из вегетативных гиф. G. candidum и Dipodascus geotrichum являются самыми важными ви­дами для пищевых продуктов. Упоминаются по-разному: и как «молочная плесень», потому что передают аромат и специфический запах многим видам сыров, и как «машинная плесень», так как растут на оборудовании, контактирующем с сырьем на пред­приятиях пищевой промышленности, особенно перерабатывающих томаты. Грибы вызывают кислую гниль цитрусовых и персиков и порчу молочных сливок. Они широко распространены и найдены в мясе и многих овощах.

Mucor имеет несептированные гифы, на которых образуются спорангиеносцы, несущие спорангий на верхушке. Состояния про­дуктов, описанные как «усы» говядины и «черная пятнистость» за­мороженной баранины, вызваны некоторыми видами этого рода. По крайней мере один вид – M. miehei образует липазы, что уста­новлено путем анализа ферментированных пищевых продуктов, бекона и многих овощей. Некоторые виды участвуют в фермен­тации соевых бобов при производстве соевого творога.

Pénicillium формирует конидиеносцы с конидиями (споры). P. dangeardii вызывает порчу концентратов фруктовых соков. Этот вид образует термоустойчивые споры. От вершин метул отходят пучки бутылкообразных фиалид, несущих цепочки округлых ко­нидий, образующих кисточки. Цвет пенициллов, растущих на про­дуктах питания, – от голубого до сине-зеленого. Зелено-голубая плесень цитрусовых и голубая плесень яблок, винограда, груш и косточковых плодов вызвана некоторыми видами пенициллов.

Вид Р. roqueforti используется при производстве сыра наряду с го­лубой плесенью. Некоторые виды образуют цитринин, желтый ри­совый токсин, охратоксин А, рубраток­син В и другие микотоксины.

Грибы рода Rhizopus посредством столонов (стелющихся нитей) прикрепляются к субстрату толстыми корневидными образова­ниями – ризоидами, напоминающими корне­вые волоски. При раз­витии волосков образуется узел, из которого отходят спорангие-носцы, заканчивающиеся спорангиями, содержащими большое количество спор. R. stolonifer часто встречается в пищевых про­дуктах. Иногда его называют «хлебной плесенью», он образует мо­крую (мягкую) гниль яблок, груш, косточковых плодов, винограда, инжира и др. Некоторые виды вызывают «черную пятнистость» го­вядины и замороженной баранины. Они могут быть найдены на бе­коне или на другом готовом мясном продукте. Отдельные виды образуют пектиназы, R. oligospoms важен, так как используется в производстве ферментированных продуктов.

Trichothecium имеет сентированные гифы (длинные, тонкие) и простые конидиеносцы. Т. roseum вызывает розовую плесень фруктов, мягкую гниль тыквенных культур и обычно обнаружива­ется на ячмене, пшенице, кукурузе и орехах пеканах. Некоторые представленные виды производят микотоксины.

2.2.4. Основные роды дрожжей, встречающихся в пищевых продуктах

Дрожжи отличаются от бактерий большими размерами их клеток и овальной, вытянутой, эллиптической или сферической формой. Клетки дрожжей имеют диаметр от 5 до 8 мкм, иногда больше. Большинство дрожжей, важных для производства пищевых про­дуктов, размножаются почкованием или делением клеток.

Для таксономии дрожжей также были использованы новые ме­тоды идентификации, в том числе анализ нуклеотидных последова­тельностей 5S-рРНК, состава гетероциклических оснований ДНК и профилей кофермента Q. Из-за большего размера генома дрожжей анализ последовательности 5S-рРНК используется чаще, чем анализ больших фракций РНК.

Характеристика родов дрожжей представлена ниже.

Brettanomyces имеют клетки овальной со стреловидными кон­цами формы, образующие на концах почки, производят уксусную кислоту из глюкозы только в аэробных условиях. B. intermedius – самый распространенный вид, который растет при значениях рН до 1,8. Дрожжи В. intermedius вызывают порчу пива, вина, безалко­гольных напитков и рассолов, они вовлечены в дображивание не­которых сортов пива и эля, придающее им уникальный аромат. В. bruxellensis используются в качестве заквасочных дрожжей, они также вносят некоторый вклад в образование биогенных аминов в красных винах.

Род Candida рассматривался как гетерогенный таксон, который может быть разделен на 40 сегментов, включающих три главные группы, базируемые главным образом на составе жирных кислот и электрофоретическом каротипировании. Родовое имя подразуме­вает «яркий белый», клетки не содержат никаких каротиноидных пигментов. К роду Candida отнесены аскомицетные несовершенные виды, включая прежний род Torulopsis: Candida fumata (Torulopsis Candida; Т. amata), Candida kefyr (Candida pseudotropicalis, T. kefyr; Tonda cremoris), Candida stellata (Torulopsis stellata), Candida holmii (Torulopsis holmii).

Виды этого рода обнаруживают на свежей говядине и домашней птице, а С. tropicalis является самым распространенным видом, по­селяющимся на пищевых продуктах вообще. Некоторые виды участвуют в брожении какао-бобов как компонент кефирных зерен и многих других продуктов, включая пиво, эль и фруктовые соки.

Род Cryptococcus представлен аспорогенными дрожжами. Они размножаются многосторонним почкованием и не ферментируют сахара. Цвет клеток – гиалиновый красный или оранжевый. Могут формировать артроспоры. Представители рода Cryptococcus были найдены на растениях, в почве, на землянике и в других фруктах, морской рыбе, креветках и свежей говядине.

Дрожжи рода Debaryomyces образуют псевдомицелий и размно­жаются много­сторонним почкованием. Род Debaryomyces – один из двух самых распространенных родов дрожжей, развивающихся в молочных продуктах. D. Hansenii – вид, самый распространенный на продуктах питания, может расти в присутствии 24% NaCl и при низкой активности воды a^w = 0,65. Образует слизь на сосисках и сардельках, растет в рассолах и на сырах и вызывает порчу кон­центрата апельсинового сока и йогурта.

Контрольные вопросы и задания

1. Каковы задачи и типы систематики организмов?
2. Дайте краткую характеристику основных групп микробиоты пищевых продуктов – протеобактерий.
3. Дайте краткую характеристику основных родов бактериальной микробиоты пищевых продуктов: Acinetobacter, Aeromonas, Alcaligenes, Alteromonas, Arcobacter, Bacillus, Brevibacillus, Brochothrix, Burkholderia, Campylobacter, Carnobacterium, Citrobacter, Clostridium, Corynebacterium, Enterobacter, Enterococcus, Erwinia Escherichia, Flavobacterium, Hafnia, Kocuria, Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Listeria, Micrococcus, Moraxella, Proteus, Pseudomonas, Psychrobacter, Salmonella, Serratia, Staphylococcus, Vibrio, Yersinia.
4. Дайте краткую характеристику основных родов плесневых грибов пи­щевых продуктов: Altemaria, Aspergillus, Aureobasidium, Botryti, Byssochlamys, Cladosporium, Colletotrichum, Fusarium, Geotrichum, Mucor, Pénicillium, Rhizopus, Trichothecium.
5. Дайте краткую характеристику основных родов дрожжей пищевых продуктов: Brettanomyces, Candida, Cryptococcus, Debaryomyces, Kluyveromyces, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces, Torulaspora.