Микроорганизмы были обнаружены в ряде симбиотических ассоциаций с высшими растениями. В качестве эктосимбионтов они обитают на поверхности листьев, а также в почве, непосредственно окружающей корни растений (ризосфере). В качестве эндосимбионтов грибы внедряются в корни, образуя микоризы, а некоторые бактерии, проникая в корни, образуют азотфиксирующие клубеньки.
Наиболее ярким примером является симбиоз у жвачных животных – травоядных млекопитающих (коровы, овцы, козы, верблюды). Жвачные животные не могут синтезировать целлюлазы – ферменты, ответственные за расщепление целлюлозы, основы пищи животных. Пищеварительный тракт жвачных животных состоит из четырех последовательных желудков. Два первых, называемых рубцом, представляют собой обширные камеры, наполненные микроорганизмами и простейшими. Видовой состав этих микроорганизмов очень разнообразен, и благодаря их биохимической деятельности целлюлоза и другие сложные компоненты пищи расщепляются на простые. Образовавшиеся жирные кислоты всасываются через стенки рубца, поступают в кровоток и, циркулируя с кровью, достигают различных тканей тела.
Микробиота организма человека. Совокупность микробных биоценозов, встречающихся в организме здоровых людей, составляет микробиоту человека. Видовой состав микробиоценозов различных отделов организма периодически меняется, но каждому индивидууму свойственны более или менее характерные микробные сообщества.
Многие ткани и органы человека свободны от микробов, т. е. являются стерильными. К ним относятся кровь, лимфа, внутренние органы, головной и спинной мозг, спинномозговая жидкость и др. Это обеспечивается наличием неспецифичных клеточных и гуморальных факторов иммунитета, препятствующих проникновению микробов в эти органы и ткани.
Во всех открытых полостях формируется более или менее стойкий микробиоценоз, специфичный для данного органа.
Микроорганизмы человека обычно делят на 2 группы:
- облигатная группа (постоянная), микробы которой максимально приспособлены к существованию в организме хозяина (сапрофиты и условно-патогенные виды);
- факультативная (случайная, транзиторная), являющаяся временной и необязательной; ее присутствие определяется поступлением микробов из окружающей среды и состоянием иммунной системы организма хозяина.
В состав случайных микроорганизмов также входят сапрофитные и условно-патогенные микробы.
Микробиота кожи. На поверхности кожи встречается сравнительно небольшое количество разных видов микробов, т. к. на кожных покровах на микробы воздействуют бактерицидные факторы сального секрета и пота, сильно закисляющие рН. Наиболее часто встречаются непатогенные бактерии: стафилококки (Staphylococcus epidermidis, Staphylococcus saprophytics), коринебактерии (Corynebacterium xerosis), спорообразующие бактерии (Bacillus subtillis), микобактерии (Mycobacterium fontuitum), а также грибы (Candida albicans). Примерно в 50% случаев на коже встречается патогенный стафилококк (Staphylococcus aureus). Субстратом для питания микробов, обитающих на коже, являются продукты выделения потовых и сальных желез. Наиболее обсеменена кожа открытых частей тела.
Большинство микробов, в том числе и патогенных, не проникает через неповрежденные кожные покровы.
Санитарно-микробиологические исследования смывов с поверхности кожи проводятся на наличие Е. coli, обнаружение которой на руках и других участках тела свидетельствует об их фекальном загрязнении. Обычно на 1 см2 выявляют 103-104 микроорганизмов, на участках с повышенной влажностью их число достигает 106. Соблюдение правил личной гигиены может снизить численность бактерий на 90%.
Микробиота ротовой полости и желудочно-кишечного тракта. В ротовой полости новорожденных к концу первой недели жизни обнаруживаются стрептококки, дрожжеподобные грибы рода Candida, физобактерии и др. В первые часы жизни новорожденного кишечный тракт стерилен. Микробная обсемененность желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) появляется на 3-4 сут. В нем обнаруживают кишечную палочку (Escherichia coli), представителей лактобацилл (Lactobacillus acidophilus), протей, бактероиды, вейлонеллы, клостридии, энтерококки, стафилококки, бифидобактерии и другие бактерии, которые являются основными представителями нормальной микробиоты человека. Кишечник взрослого человека содержит более 400 видов микробных сообществ, ассоциированных с эпителием или находящихся на поверхности пристеночной слизи (рис. 1).
В настоящее время известно более 32 видов бифидобактерий, колонизирующих ЖКТ человека, что составляет от 3 до 6 % от всего числа микроорганизмов. Уникальные возможности Bifidobacterium (рис. 2, а) позволяют им быстро адаптироваться к специфическим условиям толстой кишки, которая обычно обеднена моно- и дисахаридами.
Рис. 1. Микробиота желудочно-кишечного тракта
Рис. 2. Bifidobacterium (а) и Actinomyces (б)
В ротовой полости имеются благоприятные условия для развития многих микробов. Этому способствуют наличие питательных веществ, оптимальная температура, влажность, условия для жизни аэробных и анаэробных микробов, щелочная реакция слюны. Вместе с тем в ротовой полости на микроорганизмы действует слюна, содержащая широкий набор антимикробных веществ. Основная масса микробов в ротовой полости локализуется в зубном налете (70%, в 1 мг – 250 млн. микробных клеток). В ротовой полости встречается свыше 100 видов микробов, а в 1 см3 слюны содержится более 108 микробных клеток. Это стрептококки (Streptococcus salivarius, Streptococcus mutans), лактобациллы (Lactobacillus), сапрофитные нейссерии (Neisseria), коринебактерии (Corynebacterium), бактероиды (Bacteroides), гемофильные бактерии (Haemophilus influenzae), трепонемы (Treponema), дрожжеподобные грибы (Candida albicans), актиномицеты (Actinomyces) (рис. 2, б), микоплазмы (Mycoplasma), простейшие и другие факультативные бактерии: энтеробактерии (p. Escherichia, Enterobacter, Proteus), синегнойная палочка (Pseudomonas aeruginosa), спорообразующие бактерии (р. Bacillus, р. Clostridium).
В желудке условия для развития большинства микробов неблагоприятные, так как реакция желудочного сока кислая и высока активность гидролитических ферментов. Бактерицидность желудочного сока является своеобразным барьером на пути проникновения микробов в кишечник. Однако при сдвигах pH в нейтральную сторону в желудке микробы могут встречаться в незначительных количествах (менее чем 103/см3).
В тонкой кишке, особенно в верхних ее отделах, микробный состав немногочислен (102-103), несмотря на то, что ее содержимое имеет щелочную реакцию. Это объясняется влиянием ферментов.
В нижнем отделе тонкого кишечника и в толстой кишке наиболее благоприятные условия для размножения многих микробов. Микрофлора толстой кишки человека включает более 200 разных видов факультативных и облигатных бактерий (до 250 млрд. в 1 г фекалий). Значительное число облигатной микрофлоры (до 95–99%) составляют анаэробы-бактероиды и бифидобактерии. Факультативные анаэробы представлены Е. coli, бактериями рода Lactobacillus, Streptococcus faecalis. Меньше в толстой кишке транзиторной микрофлоры, к которой относят энтеробактерии, редко встречаются стафилококки, стрептококки.
Микробиота дыхательных путей. При дыхании в организм человека поступает огромное количество микробов. Большинство из них задерживается в верхних дыхательных путях благодаря защитной функции эпителия и другим условиям, поэтому общее число микроорганизмов в носоглотке невелико. Бронхи и альвеолы, как правило, не содержат микробов. В состав микробиоты верхних отделов дыхательных путей входят в качестве облигатных микробов непатогенные стафилококки (Staph. opidermidis, Staph. saprophiticus), коринебактерии. Факультативная группа микроорганизмов представлена Staph. aureus, Str. pyogenes, Str. pneumoniae и др. Носоглотка более обсеменена многочисленными представителями облигатных микроорганизмов. На миндалинах обнаруживаются главным образом стрептококки, стафилококки, коринебактерии, иногда встречаются энтеробактерии, а также фузобактерии, спириллы и вибрионы.
Микробиота конъюктивы. Она представлена незначительным числом микробов, что обусловлено содержанием фермента лизоцима в слезной жидкости. При изучении микробиоты конъюктивы глаз было обнаружено, что в 47% случаев микроорганизмы отсутствуют. В отдельных случаях могут обнаруживаться микоплазмы, адено- и герпес-вирусы.
Микробиота уха. Во внутреннем и среднем ухе в норме не содержатся микробы. В наружном слуховом проходе часто обнаруживаются факультативные микроорганизмы: непатогенные стафилококки и коринебактерии; реже встречаются бактерии рода Pseudomonas, дрожжеподобные грибы Candida albicans и плесневые грибы р. Aspergillus.
Значение «нормальной микрофлоры» человека. Термин «нормальная микрофлора» объединяет микроорганизмы, наиболее часто выделяемые из организма здорового человека.
Сложившиеся в процессе эволюции микробные биоценозы в разных системах организма человека поддерживают их нормальные физиологические функции и играют определенную роль в иммунитете. Изменения в микробных биоценозах могут привести к возникновению патологических процессов в соответствующих органах. Дисбактериоз – качественное и количественное нарушение экологического баланса между микробными популяциями в составе микрофлоры организма человека. Среди таких изменений превалируют изменения в микрофлоре кишечника.
Важную роль кишечный микробиоценоз играет в формировании естественного иммунитета человеческого организма. Он обладает выраженными антагонистическими свойствами в отношении многих возбудителей инфекционных заболеваний, и механизмы подавления их роста достаточно разнообразны. Подобные свойства особенно выражены у бифидобактерии и лактобацилл. Их антипатогенный потенциал связан с синтезом и секрецией бактерицидных соединений, таких как молочная кислота, спирты, Н2О2, жирные кислоты, лизоцимы и др. Кроме того, высокая концентрация указанных соединений ингибирует выделение токсичных соединений патогенными микроорганизмами.
Особенно велика роль «нормальной микрофлоры» кишечника в различных метаболических процессах и поддержании их баланса. Общепринятым фактом
является ведущая роль ее в обеспечении организма человека ионами Fe2+, Са2+, витаминами. Значение энтеробактерий состоит прежде всего в способности некоторых из них (Е. coli) синтезировать многочисленные витамины группы В, витамин К, пантотеновую и фолиевую кислоты. Другие бактерии, заселяющие кишечник (p. Clostridium), могут образовывать пищеварительные ферменты. Некоторые бактерии, в том числе Bacterioides thetaiotamicron, синтезируют полипептиды, гомологичные основным гликопротеинам плазматической мембраны клеток организма, что регулирует адгезию и персистенцию бактерий в кишечнике; кроме того, они индуцируют синтез специфических гликанов клетками эпителия и используют их для повышения уровня своей колонизации желудочно-кишечного тракта.